厚膜孢子属于真菌孢子吗

十六、苹果树腐烂病

图36　苹果树腐烂病

1．症　状

苹果树腐烂病又称臭皮病、烂皮病。主要为害十年以上结果树的主干和主枝，此外还可为害小枝、幼树和果实。枝干受害可分为溃疡型和枝枯型两种类型，一般多为溃疡型。溃疡型是夏季衰弱树或冬春季发病盛期形成的典型症状。发病前期，从枝干外表不易识别，若揭开枝干表皮，可见红褐色至暗褐色湿润的小斑或黄褐色干斑。春季，病部外观呈红褐色，微隆起，圆形或长圆形，现出水渍状病斑，质地松软，手压易凹陷，流出黄褐色或红褐色汁液，带有酒糟味。后期病部失水干缩，下陷，病健分界处产生裂缝，病皮变为暗色，发病后一个月，病部表现长出许多疣状的黑色小粒点，即病菌子座，内含分生孢子器和子囊壳。雨后或天气潮湿时，孢子器内的胶状物吸水膨胀，并涌出金黄色线状卷须，即孢子角，遇水后消散。当病斑扩大环切整个树干时，致病部以上树干或大枝枯死。夏秋季，主要在当年开成的落皮层上产生红褐色稍湿润的表面溃疡，边缘不整齐，指甲大小至长宽达几十厘米的大斑，病部表皮糟烂、松软，一般仅2～3毫米深，底层被木栓层所限或斑斑点点局部深入；后期病斑停止扩展，变干饼状稍凹陷，病健部交界处有隆起的线纹，有的还可形成子实体。晚秋初冬，表现溃疡内的菌丝穿透木栓层向内层扩展，形成红褐色至咖啡色坏死点，湿润，上覆白色菌丝团。冬季继续扩展，导致大块树皮腐烂。枝枯型：春季发生在2～5年生小枝上或树势极度衰弱的树上，边缘不明显，病部不隆起，不呈水渍状，染病枝迅速失水，干枯，当发展到环枝干一周时，全枝乃至整株逐渐死亡，重病树枝叶不茂，并呈现结果特多的异常现象。后期，病部产生很多小黑粒点，即病菌子座及分生孢子器。果实染病，初呈圆形或不规则形的红褐色轮纹，边缘清晰，以黄褐色或红褐色深浅交替轮纹状向果心发展，病组织软腐，带有酒糟味，后期病斑中部散生或聚生大而突出果皮的小黑粒点，有的略呈轮状排列，小粒点周围有时带有灰白色的菌丝层，表皮易剥离，湿度大或遇雨水时，也可从孢子器内挤射出橘黄色的丝状孢子角。

2．病　原

为苹果黑腐皮壳，属子囊菌亚门真菌。子囊壳生在子座里，3～14个，多为4～9个，子囊壳则球形或烧瓶形，直径320～540微米，喙长450～860微米，顶端具孔口；子囊纺缍形或长椭圆形，大小28～35微米×27～10.5微米，内含8个子囊孢子；子囊孢子腊肠形，单胞无色，大小7.5～10微米×1.5～1.8微米。无性阶段为苹果干腐烂壳蕉孢菌，属半知菌亚门真菌。菌丝初无色，后转为墨绿色或橄榄色，具隔，大小2.0～7.5微米，内含油珠，冬季较多。菌丝生长10～15天后，在表皮层下形成外子座，黑色、圆锥形，可穿破表皮外露，内含一个分生孢子器，直径517～1650微米，高430～1300微米，成熟时形成一室或多室，各室相通，具一共同孔口。孢子器内密生分生孢子梗，分枝或不分枝。孢子器中可不断地产生孢子，其放射孢子角的能力可维持1～2年。分生孢子单胞，无色，香蕉形或腊肠形，两端圆，微弯曲，大小3.6～6.0微米×1.2～1.7微米。秋季形成内子座即病疤上所产生的疣状物，一个子座中一小时可放出1120～8662个子囊孢子，子囊孢子的数量约为分生孢子的1/10。病菌生长适温28～32℃，最高37～38℃，最低5～10℃分生孢子萌发的适量23℃，在10℃经32小时的萌发率可达30％以上；子囊孢子萌发适温19℃左右。菌丝生长最适碳源为 麦芽糖，最适氮源为天门冬酰胺素，在蒸馏水、自来水中不能萌 发。病害潜育期7～15天，最长35天。

3．传播途径和发病条件

病菌以菌丝体、分生孢子器、子囊壳及孢子角在病树皮下或残枝干上越冬，翌春产生分生孢子角，通过雨水淋溅或冲散的分生孢子随风传播，传播距离不超过10米。孢子萌发后从各种伤口或死伤组织侵入，其中以冻伤为主。此在透翅蛾、吉丁虫、梨潜皮蛾等昆虫上也可传播，子囊孢子也能侵染，但发病率低，潜育期长，病部扩展速度慢。腐烂病菌是一种寄生性很弱的兼性寄生菌，具杀生寄生性。该病菌侵入寄主后，先处潜伏状态，不立即致病，当树体或局部组织衰弱，或苹果树进入休眠期，生理活动减弱、抗病力降低时，病菌才由侵入部位向外扩展，进入致病状态。外观无病的树皮普遍带有潜伏病菌。枝条带菌率随树龄增高。病菌侵入寄主后，先分解毒素杀死周围的寄主细胞，并从杀死的细胞中摄取营养向四周扩展。树体对病菌抗侵入难而抗扩展易。因此，增强树势，提高抗扩展能力能有效地控制病害发生与流行。腐烂病一年有2个发展高峰，即3～4月和8～9月，春季重于秋季。树势健壮，营养条件好，充水度高，愈伤能力强，不利发病；大小年幅度大的果园，初冬病势发展快，翌春病势下降缓慢，腐烂病严重，发病多，发病期长，有机肥缺乏或追施氮肥失调，果园地下水位高、土层瘠薄等也可导致树势衰弱，发生腐烂病。周期性的冻害是病害大规模流行的前提。冬春交替，休眠转入生长，或秋冬生长转入休眠阶段是发病最多，为害最重时期。

4．防治方法

（1）加强栽培管理，增强树势，提高树抗病力。这是防治腐烂病的重要环节，包括五个方面：一是采用配方施肥技术合理施肥。果园土壤的有机质含量应保持在1％以上。冬季按斤果斤肥原则重施有机底肥。合理施用氮、磷、钾肥。每50千克果施氮：磷：钾为0.7∶0.3∶0.7。同时注意根外追肥，增施土杂肥、圈肥和绿肥，必要时在苹果花前20天前后，每株苹果树树干用高压树干注射器注入磷酸二氢钾3克加尿素1.5克加葡萄糖2克加水200毫升，对短果枝、叶片具明显增大增厚作用，座果率增加，增强树势，防止腐烂病发生。二是严格疏花疏果，使树体负载适宜，杜绝大小年结果现象。三是树干涂白防止冻害发生。特别是冬季易发生日灼的地区，初冬落叶后树干涂白。涂白剂配方：生石灰6千克∶波美20度石硫合剂1千克∶食盐1千克∶清水18千克。其中加入200克动物油可防上涂白剂过早脱落。四是尽量减少各种伤口；避免修剪过度，禁止严冬修剪，修剪的伤口应涂油漆，及时防治害虫，五是防止早春干旱和雨季积水，这样可使树体含水量正常，降低病菌抗扩展能力，加快伤口愈合。

（2）清除病残体，减少初侵染源。结合冬季清园，认真刮除树干老皮、干皮，剪除病枝及田间残留病果，集中烧毁或深埋。

（3）及时治疗病疤。主要有刮治和划道涂治。刮治和涂治的病疤易重犯，主要原因是木质部带菌，病菌在木质部上可存活5年，前3年致病力强，所以刮治和涂治要深达木质部并连续进行3～5年，最少3年。刮治是在早大师傅将病斑坏死组织彻底刮除，并刮掉病皮四周的一些好皮。涂治是将病部用刀纵向划0.5厘米宽的痕迹，然后于病部周围健康组织1厘米处划痕封锁病菌以防扩展。刮皮或划痕后可涂抹5％菌毒清水剂100倍液、腐必治（用沸水冲开做母液，之后稀释20倍涂抹）、2％农抗120的20倍液（划涂治用10倍液）、灭腐灵原液、腐必清原液、50％退菌特可湿性粉剂50倍液、无毒高脂膜10～20倍液、70％甲基硫菌灵可湿性粉剂30倍液、843康复剂、油胂剂（水∶柴油∶洗衣粉∶福美胂=2∶0.5∶0.05∶0.1）、30％甲基硫菌灵糊剂。

（4）重刮皮。5～9月份，以5～6月最好，用锋利的刀子将病部全部刮皮，露出白绿或黄白色皮层为止，不要触及形成层，皮层中若有坏死斑也一律刮除。重刮皮可将多年积累的各种类型病变组织和侵染点彻底清除，需要化学药剂保护，且可刺激树体产生愈伤组织，增强抗病力。

（5）抹泥法。春季用树冠下面的泥土抹于病斑上，厚度3厘米以上，然后用塑料布扎住，可使病原菌失去活性。

（6）对主干、主枝上的较大病斑，进行桥接或脚接，可恢复树势。