物种多样性的测度方法及定义

生物多样性(biodiversity)是指生物中的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有物种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3个层次。遗传多样性指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和，物种多样性指地球上生物有机体的多样化，生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。

物种多样性(species diversity)通常从两个方面进行衡量:其一是物种的数目或丰富度(species richness)，它是指一个群落或生境中物种数目的多寡;其二是物种的均匀度(species evenness)，即一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。

多样性指数正是反映丰富度和均匀度的综合指标。测定多样性的公式很多，这里仅介绍其中有代表性的两种。

(一)辛普森多样性指数

辛普森多样性指数(Simpson’s diversity index)是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设推导出来的。用公式表示为:

辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同物种的概率

=1－随机取样的两个个体属于同物种的概率

设物种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么随机取物种i两个个体的联合概率就为Pi×Pi。如果我们将群落中全部物种的概率合起来，就可得到辛普森多样性指数D，即:

式中，S为物种数目。

辛普森多样性指数D的最低值为0，最高值为(1－1/S)。前一种情况出现在全部个体均属于一个物种的时候，后一种情况出现在每个个体分别属于不同物种的时候。例如，甲群落中A、B两个物种的个体数分别为99和1，而乙群落中A、B两个物种的个体数均为50，按辛普森多样性指数计算如下:

甲群落的辛普森多样性指数:D甲=1－(0．992+0．012) =0．0198;

乙群落的辛普森多样性指数:D乙=1－(0．52+0．52) =0．5。

乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是物种的不均匀性，从丰富度来看，两个群落是一样的，但均匀度不同。

(二)香农-威纳指数

香农-威纳指数(Shannon-Wiener Index)借用了信息论方法。信息论的主要测量对象是系统的序(order)或无序(disorder)的含量。在通讯工程中，人们要进行预测，那么预测信息中下一个是什么字母、其不定性的程度有多大，则可用香农-威纳指数来表示。例如，b b b b b b b这样的信息流，都属于同一个字母，要预测下一个字母是什么，没有任何不定性，其信息的不定性含量等于零。如果是a，b，c，d，e，f，g，每个字母都不相同，那么其信息的不定性含量就大。在群落多样性的测度上，就借用了这个信息论中不定性测量方法，即预测下一个采集的个体属于什么物种。群落的多样性程度越高，其不定性也就越大。

香农-威纳指数的公式如下:

其中，H为样品的信息含量，同群落的多样性指数;S为物种数目;Pi为样品中属于第i种的个体的比例，如样品总个体数为N，第i种个体数为ni，则Pi=ni/N。

下面用一组假设的简单数字为例，说明香农-威纳指数的含义。设有A，B，C三个群落，各由两个物种所组成，A群落中两个物种的个体数分别为100和0，B群落中两个物种的个体数均为50，C群落中两个物种的个体数分别为99和1。则群落A，B，C的香农-威纳指数分别为0，1，0．081。显然，H值的大小与我们的直觉是相符的:群落B的多样性较群落C大，而群落A的多样性等于零。

在香农-威纳指数中，包含着两个成分:①物种数;②各物种间个体分配的均匀性(equiability或evenness)。各物种之间，个体分配越均匀，H值就越大。如果群落的每一个体都属于不同的物种，则其多样性指数就最大;如果群落的每一个体都属于同一物种，则其多样性指数就最小。那么，均匀性指数如何来测定呢? 可以通过估计群落理论上的最大多样性指数(Hmax)，然后以实际的多样性指数对Hmax的比率，从而获得均匀性指数，具体步骤如下。

Hmax=－S{1/S×log2(1/S)}=log2S

式中，Hmax为在最大均匀性条件下的物种多样性值;S为群落中的物种数目。

如果有S个物种，在最大均匀性条件下，即每个物种的个体比例为1/S，则在此条件下Pi=1/S。例如:群落中只有两个物种时，Hmax=log22=1。

这与前面的计算结果是一致的，因此我们可以将均匀性指数定义为:

E=H/Hmax

式中，E为均匀性指数;H为实测多样性值;Hmax为最大多样性值log2S。