追踪视神经的去向

在西班牙解剖学家卡哈尔^[4]之前，人们普遍认为视神经是直接从感光细胞上发出的，一直到卡哈尔采用高尔基染色法看到了异常清晰的视网膜结构，这才发现视神经源自神经节细胞，双极细胞介于感光细胞和神经节细胞之间。不过，发现在感光细胞和双极细胞之间有水平细胞作横向联系，而在双极细胞和神经节细胞之间又有无长突细胞作横向联系，则还要等一段时间。

关于视神经的去向问题，欧斯塔基奥（Bartolomeo Eustachio）首先认识到视神经终止于丘脑后侧，而不是像前人那样认为终止于侧脑室。虽然人们早就知道视神经在向脑传送的过程中要经过一个被称为视交叉的结构，但是在很长一段时间里人们普遍认为，视神经始终是在发出它的眼睛的同一侧。一直到牛顿才从双眼视觉的角度出发，提出两只眼睛同一侧的视神经在视交叉处应该走到一起，所以鼻侧的视神经要在视交叉处穿越到对侧，而颞侧的视神经则维持在原来一侧。不过这只是他的猜想，并没有实验或解剖根据，直到1755年这一猜测才为齐恩（Johann Gottfried Zinn）的解剖工作所证实。

图1-8　卡哈尔。

和视交叉有关的另一个问题是偏盲，1719年莫尔加尼报道了一例偏盲病例：有一位病人的两只眼睛都只能看到同一半视野。多年以后英国科学家沃拉斯顿（William Hyde Wollaston）也研究了偏盲问题。既幸运又不幸的是，他自己亲历了这样的体验：有一次他突然发现他的两只眼睛都只能看到一半视野。沃拉斯顿相信这是由于有一半视神经交叉而造成的结果（因为在经过视交叉之后，右半视野投射到了左半球，而左半视野则投射到了右半球，如果某个半球发生了问题，就会造成这样的“偏盲”）。

关于视觉系统的上行通路，英国医生威利斯在1664年率先发现视神经投送到脑干，他以为这就是视觉系统的最高层了。虽然早在1684年维厄桑斯（Raymond Vieussens）就指出过视神经纤维还要继续走向大脑皮层，但他的这一发现并未受到应有的重视。1724年，圣托里尼（Giovanni Santorini）发现视神经束终止于膝状体。1809年，德国解剖学家加尔（Franz Joseph Gall）和斯普尔茨海姆（Johann Spur⁃zheim）发现当视神经受到损伤以后，外侧膝状体和上丘都萎缩了，他们据此说明这些都是重要的脑干视觉核团。1854年，法国解剖学家格拉蒂奥莱特（Gratiolet）发现了从膝状体到皮层后部的视放射，这也是人类第一次找到了通向皮层的感觉通路。

其实早在1776年，意大利的一位医学院学生真纳里（Francisco Gennari）在解剖尸体时就发现了在脑枕叶末端有一条粗的白色纹路，因之在后来人们把此处称为纹状皮层，但是几乎一直到19世纪末，人们都没有意识到这条白色纹路会成为视皮层的标记！1913年，明科夫斯基（Mieczyslaw Minkowski）发现当纹状皮层损坏之后，外侧膝状体结构会发生广泛的变化。他还发现两者的前部和前部有联系，而后部则和后部有联系。

对于上丘在视觉系统中所起的作用，19世纪80年代帕里诺（Henri Parinaud）报道了当脑肿瘤病人的上丘受损时，病人眼睛的垂直运动麻痹了，而双眼的会聚也产生问题，这提示上丘和眼动有关。在低等脊椎动物中上丘是主要的视觉中枢，那么对人而言，这一古老的通路除了控制眼动以外，对视觉还有其他贡献吗？这个问题将在后文中详细介绍。

图1-9　视觉通路。

经过几乎300年的探索，人们终于知道了视神经到脑的主要通路。两个眼睛鼻侧一半的视神经在视交叉处交叉到对侧，而颞侧一半的视神经则继续在同一侧，这两股视神经合在一起成为视神经束，其中有90%终止于外侧膝状体，在那里交换神经元之后再向上投射到初级视皮层，这从种系发生上来说是比较新的。视神经束中大约有10%的神经则投射到中脑中的另一处结构——上丘，这是一条古老的通路。