合作推动进化

友爱互助绝不是进化上的意外收获，而更像是一项杰作。

撰文 马丁·A·诺瓦克（Martin A.Nowak）^[1]

翻译 冯泽君^[2]

去年3月，日本福岛发生毁灭性地震及海啸，福岛第一核电站的核反应堆因此发生泄漏。随后，一群自愿者回到事故现场，试图控制局面，其中一名维修工才20多岁。明知道现场空气有毒，也知道这一选择意味着今后很可能由于健康原因无法结婚生子，而且也不会有额外赔偿金，他最终还是选择在充满核辐射的空气中，回到事故现场，回到工作岗位。去年7月，他（本人要求保持匿名）对《独立报》的记者说：“知道该怎么操作反应堆的人本来就不多，我年轻而且还单身，我觉得我有责任去尽力控制灾情。”

这种无私的行为在自然界中比比皆是，尽管大多数并没有这么悲壮。同一组织器官里的细胞分工协作，在可控范围内分裂，避免癌化；很多蚁群的公蚁牺牲自己的生殖力，竭力为蚁后和蚁群服务；母狮子会给群体中的其他幼崽哺乳。人类的合作更是无处不在，从共同猎食，寻找配偶，到保家卫国。但即使不需要两肋插刀，帮助别人多少会降低自身的繁殖几率。

几十年来，生物学家一直争相探索合作的进化机制，用阿尔弗雷德·丁尼生爵士（Alfred, Lord Tennyson）的话来说 ，“大家争到脸红脖子粗”。如何在进化论的框架下解释合作的出现，让生物学家们伤透了脑筋。

达尔文认为进化是自然选择的结果，也就是说具有生存优势的个体繁殖的几率更大，优势特征得以保存得更多，他将这种同种个体间的竞争称为“生命中最严酷的竞争”。如果把这一逻辑推广开来，结论只能是绝不要帮助别人，而且，为了保持领先，说谎欺骗在所难免。归根结底，无论用什么手段，生存下去才是最重要的事情。

既然如此，为什么还会出现那么多无私的行为呢？过去二十多年，我开始用博弈论来研究这中间的矛盾。我的研究结果显示，合作并不是竞争的对立面， 从最开始的第一批细胞，到出现人类的漫长岁月中，合作一直与竞争一起，共同推动地球上生物的进化。因此，生命并不只是一场为了生存而进行的斗争，可以说生命是为了生存而互相依偎。利他主义对人类的进化来说，更是有着无与伦比的重要作用。我的研究结果解释了其中的缘由，正是合作使得我们在进化上获得如此巨大的成功，因此未来我们要更加重视合作。

化敌为友

我对合作产生兴趣，要从1987年说起，当时我在奥地利的维也纳大学读研究生，专业是数学和生物学。那年，当我和一些教授以及同学们在阿尔卑斯山休假期间，我听到一个名为“囚徒困境”的博弈论模型，这个模型很好地解释了为什么对进化生物学家来说，合作是反常的。这个模型是这样的：假设有两个人合作犯案后双双被捕，面临牢狱之灾。检察官将两人分开审讯，并开出条件：如果甲犯招供，乙犯保持沉默，那么甲犯只坐一年牢，而乙犯则被关四年；如果两人都死不开口，谁也不出卖对方，则都只坐两年牢；而如果两人都招供，则各坐三

由于两个犯人完全接触不到对方，无法商量，双方都不知道对方会怎么选择。把可能的所有结果列成表格（参见“背叛才是天性”），大家可以看出，从个人的角度来说，最好的选择是招供，不然有可能坐四年牢。然而，如果两人都遵照这个逻辑选择招供的话，那么两人都要坐三年牢（倒数第二差的结果），反倒不如两人合作都不招供（只坐两年牢）。

囚徒困境的模型立刻激发出了我研究冲突和合作之间关系的兴趣。最终，我的博士导师卡尔·西格蒙德（Karl Sigmund）和我开发出一项技术，用计算机模拟这种模型，在大规模群体而非仅仅两个犯人间进行类似实验。通过这种方法，我们可以观察到，随着群体规模的壮大和衰落，他们的生存策略从背叛转为合作，而后又回到背叛。自然选择必然造成自私行为，但我们的模拟找到了使本想背叛的人伸出援手的原因。

实验开始时，我们随机确定背叛者和合作者的比例，每轮实验结束之后，胜者将繁殖后代，后代接着进行下一轮实验。大部分后代会延续父母的策略，但是一些随机突变会使他们改变策略。

随着实验的进行，我们发现，在几代以内（一轮实验就是一代，一轮包括多组实验），所有个体都选择背叛。然而又过了几代以后，会突然出现一种新策略：有些个体开始选择与对手合作，等到下一轮实验时，则根据对手前一轮中选择的策略，一报还一报（tit for tat，即你上一轮背叛我，我下一轮也背叛你；你上一轮跟我合作，下一轮我也跟你合作）。这一转变很快使得大部分人变成合作者。

互惠机制

经常见面的个体间进化出的互助机制，叫做直接互惠（direct reciprocity）。吸血蝙蝠是个很好的例子。如果一只蝙蝠某天捕猎空“嘴”而归，它可以请求有所收获的同伴给点食物。如果运气好，某个“穴友”会反刍一点血到它嘴里。吸血蝙蝠的群体成员固定，每天捕猎后都会返回巢穴，所以“穴友”们抬头不见低头见。研究显示，吸血蝙蝠能记住帮助过自己的同伴，如果哪天这个同伴没吃的，那么受过恩惠的蝙蝠会很乐意帮忙。

更有意思的是，我们早期的计算机模拟显示，直接互惠也分好多种。在20代以内，一报还一报的策略会让位于另一种更慷慨的策略：即使对方背叛，合作者在下一轮实验中可能仍然选择合作。可以说，我们见证了宽恕的进化过程，这算是一种忽略对方偶尔犯错的直接互惠策略。

除了直接互惠，后来我陆续发现了另外四种合作机制。科学家们已经发表了上千篇论文，来阐述为什么在进化过程中会出现那么多合作现象，他们所描述的合作都归属于这五种合作机制。

第二种互助机制出现在合作者与背叛者分布不均匀的群体中，这一机制称为空间选择（spatial selection）。邻居及朋友间容易互相帮助，所以如果群体中有一小部分合作者比邻而居，合作会使他们的群体壮大，从而在与背叛者的竞争中胜出。这一机制在简单微生物中也适用。

酵母细胞中也有所谓的“合作者”，它们会合成一种能分解糖类的酶，合成过程会消耗自身能量。“背叛者”酵母不合成这种酶，而是蹭“合作者”的酶为己所用。美国麻省理工学院的杰夫·戈尔（Jeff Gore）和哈佛大学的安德鲁·默里（Andrew Murray）各自进行了实验，结果都发现在混合均匀的酵母群体中，“背叛者”酵母长势更盛，而“合作者”和“背叛者”成簇分开时，“合作者”酵母长得更好。

第三种无私行为的机制可能最为直观易解，即遗传相关的个体间的合作，或称亲缘选择（kin selection）。这种情况下，个体会为亲属做出牺牲，因为亲属携带与自己相同的基因。因此，尽管帮助亲属可能会使自身的繁殖几率下降，但亲属间共同基因获得延续的概率却增大了。

按照20世纪遗传学家霍尔丹（J.B.S Haldane，亲缘选择概念的提出者）的说法，“如果我的亲兄弟或者表兄弟掉进水里，我一定会跳下去救他们”，这是因为亲兄弟姐妹们有50%的DNA是相同的，而嫡系堂兄弟姐妹或表兄弟姐妹则有12.5%（霍尔登只是做个简单比喻，如何衡量亲缘选择的益处其实非常复杂，让很多研究人员陷入困惑。我和许多同事目前正在就其中的数理模型进行激烈争论）。

基础

背叛才是天性

博弈论中有一个著名例子叫做“囚徒困境”，很好地解释了为什么在自然界中合作是反常的。这个模型中，两名犯人合作犯案，被捕后面临牢狱之灾。刑期长短取决于双方供词（具体刑期见下表）。由于双方都不知道对方会怎么做，理性的选择应该是招供，避免坐最长时间的牢。

产生合作的第四种机制是间接互惠（indirect reciprocity）。这和我们最开始发现的直接互惠完全不同。这种类型中，个体仅仅因为对方的名声，就会给予他帮助，哪怕对方是陌生人。如果某些人因乐于助人而闻名，那么他们在遇到困难的时候，更容易得到陌生人的帮助。这种情况下，合作者的心态不是“你帮我挠痒，我也帮你挠”，而是“如果我帮你，别人就会帮我”。以日本猕猴为例，地位低的猴子会给地位高（也就是前面说的有好名声）的猴子梳理毛发，以此提高声誉，从而让更多猴子给自己梳毛。

最后一种情况是，个体会为了群体，而牺牲自身利益。出现这种合作方式的原因被称为群体选择（group selection）。最早发现这一现象的正是达尔文自己，他在1871年的著作《人类的由来》（The Descent of Man）中，写下了这么一段：“部落有很多成员……那些总是互相帮助，成员们时刻准备着为了共同的利益牺牲自己的部落，会在竞争中胜出；这可能是自然选择的结果。”

合作是自然选择的结果，是为了增加群体繁衍概率。对于这一观点，生物学家一直争论不断。然而，各种数学模型（包括我自己的）显示，选择包括很多层面，从个体基因，到有亲缘关系的群体，再到整个物种都在发生各种各样的选择。因此，公司员工之间会互相竞争，各自为战，也会为了与其他公司竞争而同心协力。

我为人人

以上五种合作出现的机制，适用于所有有机体，小到阿米巴原虫，大到斑马（在某些情况下，甚至包括某些基因以及细胞组分）。这种普适性提示我们，合作可能一开始就是地球上各种生命体进化的驱动力。更重要的是，对其中一种生物——人类来说，其影响尤为深远。经过数百万年，一种行动迟缓、没什么抵抗力的猿类慢慢进化成这个星球上最具影响力的生物。

我们发明出种种令人难以置信的技术，上九天揽月，下五洋捉鳖，弹指间将信息传到世界各地。凡此种种，皆是合作的结果。人类确实是最会协作的物种，可谓超级合作者（supercooperators）。

鉴于这五种合作机制在自然界随处可见，我们不禁要问：是什么让人类脱颖而出呢？在我看来，这是因为人类比其他物种更懂得间接互惠。

那么为什么会这样呢？因为只有人类具备成熟的语言系统，而且，每个人都有名字，语言让我们能够分享信息，不仅是家庭成员之间，远在地球另一端的陌生人之间也可以。我们急切地想知道，某某对某某做了什么，又为什么要做。我们必须在社交群体中找到自己的最佳定位。研究显示，人们做大大小小的决定时，从要赞助哪个慈善机构，到要投资哪些创业者，都会衡量一下对象的信誉。我在哈佛大学的同事丽贝卡·亨德森（Rebecca Henderson）是商业竞争策略专家，她发现丰田汽车公司比其他汽车制造商更具竞争优势的一个原因，就是业界一致认为他们对各个供应商一视同仁。

语言和间接互惠相互作用，使得文化迅速进化，这是人类具备超强适应性的关键。随着人口膨胀和气候变化，我们必须继续增强适应力，学会分工合作，拯救地球以及地球上的所有生物。

看看迄今为止的环境变迁，我们的前景不容乐观。在此，博弈论模型也许能提供一些启迪。由三方以上参与的合作矛盾被称为公共物品博弈（public goods games）。这种模型中，如果某个人选择合作，则每个人都从中获益，且其余的所有人获益均等，而如果此时某个人变合作为背叛，则这个人的收益将最大化。因此，尽管每个人都希望其他人合作，但对个人而言，最“聪明”的选择是不合作。问题是每个人都会这么想，结果大家从合作开始，以背叛而告终。

已故的生态学家加勒特·哈丁（Garrett Hardin）在1968年提出了一个经典的公共物品博弈模型，被称为 “公共的悲剧（Tragedy of the Commons）”：一群牧羊人共同分享一块公共牧场，个人博弈的结果必然是大家都过度放牧，以使自己的利益最大化，即使大家都知道这样做的结果最终将毁坏所有草皮，当然也包括自己的。如果把这个逻辑推广到真实世界的各种自然资源——从石油到洁净的饮用水资源——结果可想而知。如果遇到公共财产，合作者就开始背叛，那我们又怎么能指望人类为了子孙后代，去保护地球生态呢？

人人为我

所幸的是，我们并不是完全没有希望。德国马克思·普朗克进化生物学研究所（Max Planck Institute for Evolutionary Biology）的曼弗雷德·米林斯基（Manfred Milinski）和同事经过一系列计算机模拟，找到了一些促使人类维护公共财产的要素。研究人员给每个被试者40欧元，让他们玩一个电脑游戏，这个游戏的目的是用钱来控制地球气候。参与者要参加10轮游戏，每轮结束时要从40欧元中捐献一些出来，如果10轮结束以后，所有人捐的钱加起来超过120欧元，那么气候稳定，被试者可以带着剩下的钱回家。反之，如果少于120欧元，那么气候会崩溃，被试者一分钱也不能带走。

尽管被试者们往往最后捐的钱还差几欧元，拯救气候失败，但研究者通过观察被试者在每轮之间的行为差异，还是找到了一些能激发慷慨的要素。每当他们听到关于气候研究的权威报道，捐赠就会多一些，也就是说，人们需要确信为了集体利益，牺牲是必需的。另外，公开而不是匿名捐献的时候，钱总会更多一些，这就是说事关名誉的时候，人会更慷慨。另一项由英国纽卡斯尔大学的研究者进行的实验显示，当人们觉得有人在观察自己时，会更大方。

每个月收煤气费的时候，这些因素都在悄悄起作用。现在的账单会列出我家的费用、我家附近地区的平均费用，以及最环保家庭的费用。这种比较会在无形中促使我们减少煤气使用，每年冬天，我们都会把室内暖气温度调低一度。

博弈论模拟的结果说明，合作天生是不稳定的，短暂的合作最终会转向背叛。利他主义会不断重塑自我，道德罗盘也不会永远指向同一个方向。合作与背叛在人类历史上循环往复，此消彼长，随政治经济状况起起伏伏。我们目前处在哪个循环中也很难说，但可以肯定的是，我们可以通过更好的相互合作，来解决世界上最紧迫的问题。

博弈论给我们提供了一条思路。决策者应该利用好间接互惠，重视信息和声誉的重要性，思考如何让背叛者三思，让合作者协力，携手解决最大的公共物品博弈：70亿人如何共同守护迅速耗竭的地球资源。

扩展阅读

Five Rules for the Evolution of Cooperation. Martin A. Nowak in Science, Vol. 314, pages 1560–1563; December 8, 2006.

Super Cooperators: Altruism, Evolution, and Why We Need Each Other to Succeed. Martin A. Nowak, with Roger Highfield. Free Press, 2012.

[1] 马丁·A·诺瓦克是美国哈佛大学生物学和数学教授，进化动力学研究项目主任。他主要从事进化理论的数理基础研究。

[2] 冯泽君在上海复旦大学获得神经生物学博士学位，目前在瑞典卡罗琳斯卡医学院做博士后研究，主要研究方向为脑科学。