百里香属不同种质特性及引种适应性研究

一、试验方法

（一）种质栽培

野外考察期间，对不同分布点的百里香属植物采集10株成株于营养钵内，成活后经营养繁殖露地种植，田间管理采用常规方法（图1）。生长期间，每隔10 d对不同种质试验材料进行主要生物学特性（植株生长特性、叶脉数、腺点分布、叶柄有无毛、匍匐枝生根能力、节间长短、花色、花序形状等）及生育期（返青期、新枝抽生期、始花期、盛花期、二次花期、结果期、地上部分枯黄期等）的观测比较。

图1　百里香属部分种质田间种植图

（二）光合特性测定

田间采用SPAD-502叶绿素仪测定6种不同百里香属种质的叶绿素含量，并采用LI-6400光合测定仪，于2010年8月8～10日在晴天少云、太阳辐射强的天气条件下测定各项光合生理指标，连续2 d重复测定。测定时间为上午9:30～12:30。测定指标包括叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、细胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）等。以光量子通量密度（PAR）为横轴，叶片净光合速率为纵轴拟合光合作用光响应曲线（Pn-PAR 曲线）方程，并计算下列参数：最大净光合速率（Amax），即光合能力；光饱和点（LSP）；光补偿点（LCP）。

（三）抗寒性测定

将地上茎放入设置好的不同低温冷冻箱中进行人工低温胁迫处理。处理温度设为-5 ℃、-15 ℃、-25 ℃、-35 ℃四个温度，每个温度冷冻处理4 h。冷冻结束后取出试验材料于0 ℃下解冻30min，然后用于测定以下与抗寒性有关的生理指标：可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、叶绿素含量、丙二醛含量、游离脯氨酸含量以及超氧化物歧化酶活性。

二、结果及分析

（一）部分百里香属植物引种栽培特性比较分析

百里香属植物生长具有多型性特点。从引种栽培可以看出（表1）：百里香属植物株型有匍匐型、匍匐斜向上型和半直立型三种，普遍较矮，株高范围总体在5～30 cm，匍匐型株高略低于斜向上生长型和半直立型。百里香、显脉百里香、阿勒泰百里香均为匍匐型爬地生长，地椒（除怀远居群）、地椒展毛变种、地椒亚洲变种、短节百里香表现为一定的斜向上生长特点，而兴安百里香、异株百里香表现出一定的直立生长特性。从叶片形态看，该属植物叶形多为卵圆形至长圆状椭圆形之间，除阿勒泰百里香、短节百里香和地椒怀远居群具有明显叶柄外，其他各种均为短柄或近无柄。从花序形状看，该属植物花序均为轮伞花序，但排列形状有的为紧密的头状，有的则表现为短穗状或穗状。

从不同生育期看，百里香属植物返青期普遍较早，集中在3月下旬至4月上旬，最早可在3月20日左右地面积雪融化时就可转青，呈现出纬度较高的种及种群返青期较早的趋势。新枝抽生期总体均在4月中上旬完成，低纬度分布的种及居群生长较快，返青后可迅速恢复生长，从返青到新枝抽生时间为10 d左右，而高纬度寒冷地区种及种群该时间间隔可达20 d左右。始花期在不同种及居群间有较明显差异，较低纬度分布的百里香、地椒及地椒变种始花期集中在6月5日之前，其中地椒怀远居群始花期最早，高纬度分布的种始花期均较晚，多集中在6月15日左右。百里香属植物进入开花期后有连续开花的特性，花期一般持续30～50 d，其中百里香、地椒及地椒变种等较低纬度分布的种及种群均具有二次开花特性，第一次花期在6月初～7月中旬，第二次花期在7月下旬～8月中旬，但二次花期比一次花期在花量上明显减少，其他各高纬度地区分布的种未见明显二次开花特性。百里香属植物果实成熟期主要集中在7月中、下旬，部分二次开花的种及种群二次果实成熟期在9月上旬。地上部分枯黄期主要集中在10月下旬～11月上旬，较低纬度的种及种群枯黄期普遍早于较高纬度地区的。

引种栽培还表明，从最南端分布的怀远种群到最北端分布的阿勒泰种群，均能顺利度过当地的低温和高温天气，除兴安百里香在人工栽培中生长表现严重不良外，其他各种质总体表现为第1年生长缓慢、株幅较小，第2～3年开始表现出良好的适应性，株幅增加很快，其中广布种地椒、地椒展毛变种及百里香生长恢复较快，生长势最为强健。

（二）百里香属不同种质间生长发育状况及适应性差异

百里香属不同种质生育期观测及生长量比较表明（表3），11份生长良好的种质中4份为直立生长型，7份为匍匐生长型。

从栽培适应性看，温室栽培百里香属植物在10 ℃左右时仍能保持缓慢生长，地上部分不枯萎。露地栽培时，除怀远地椒越冬性较差外，其他百里香属植物地上部分枯死后，均能在本地不需覆土露地越冬。从不同生育期看，露地栽培百里香属植物在本地总体表现为春季返青期早，约在3月中下旬地上部分开始萌动转青，最早可在3月20日左右地面积雪融化时就可转青，返青后可迅速恢复生长。其中直立性状类型返青普遍晚于匍匐性状类型，晚6～10 d。地上部分第一阶段营养生长快速时期为4月，匍匐生长类型种质在生长量方面普遍快于直立生长类型种质，5月中下旬依次进入初花期，6月中上旬进入盛花期，7月中下旬第一次花期结束，其中直立型种质进入初花期和盛花期的时间早于匍匐型种质，约早1周，第一次花期是百里香种子采收的最好阶段；百里香属植物进入开花期后有连续开花的特性，花期一般持续30～50 d，第一次花期结束后，即进入第二次营养生长阶段，此阶段生长量增长较为缓慢，至8月下旬进入第二次开花时期，但二次花期比一次花期在花量上有明显减少，结种量少，直立型种质花量远少于匍匐型种质。地上部分枯黄期主要集中在10月下旬～11月中旬。

引种栽培表明，百里香属不同种质均能顺利度过新疆石河子地区的低温和高温天气，总体表现为第1年生长缓慢，株幅较小，第2～3年开始表现出良好的适应性，株幅增加很快，其中野生种地椒、地椒展毛变种、百里香和栽培品种均生长恢复较快，生长势强健。

图2　百里香属11个种（品种）田间栽植花期比较图

注：按从上至下，从左至右的顺序依次为百里香、地椒展毛变种、地椒、阿勒泰百里香、短节百里香、法国百里香、柑橘百里香、柠檬百里香、宽叶百里香、西班牙百里香、铺地百里香

表3　百里香属不同种质部分生物学特性的观测

（三）百里香属不同种质光合特性的比较

百里香属不同种质间叶绿素含量整体上有明显差异（表4），总体叶绿素含量平均值为32.40mg·g-1FW，显著性分析表明，铺地百里香、宽叶百里香叶绿素含量较高，与其他种质间差异极显著；叶绿素含量较低的是柠檬百里香与柑橘百里香。其次，从表5可以看出，百里香属不同种质光合速率较高的为宽叶百里香和铺地百里香，较低的为短节百里香和柠檬百里香。蒸腾速率在地椒展毛变种、百里香、地椒、阿勒泰百里香四个种质间无明显差异，在法国百里香、宽叶百里香、西班牙百里香、铺地百里香四个种质间也无明显差异，但是地椒展毛变种、百里香、地椒、短节百里香、阿勒泰百里香均和其他种质具有极显著的差异。柑橘百里香、柠檬百里香、百里香的胞间CO2浓度与其他种质有极显著差异。气孔导度较高的是西班牙百里香和法国百里香，这两个种与其他种质间差异显著。百里香光响应曲线呈二次曲线关系，当光照强度小于400 lx时，随着光照强度的增加，光合速率增强，几乎呈直线增长，光照强度在400～800 lx时，光合速率增长缓慢，在800～1200 lx时，光合速率达到最大值，之后下降。百里香属不同种质的最大净光合速率差异很大（表6），法国百里香和铺地百里香最大净光合速率值较大，一定程度说明其光合作用较其他几个种强，短节百里香光合作用能力最弱。

光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求，一般光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强。短节百里香光饱和点和光补偿点都低，说明其适应弱光能力强，西班牙百里香、宽叶百里香、法国百里香和铺地百里香的光饱和点在所有种质中表现为较高，且光饱和点与光补偿点相差较大，说明这4份种质对光的适应能力较强。百里香属不同种质总体光饱和点在565.68～864.38 μmol·m-2·s-1，光补偿点在143.09～150.63 μmol·m-2·s-1，说明百里香属属于阳性植物。

表4　百里香属不同种质叶绿素含量显著性分析

（续表）

注：同列后不同小写字母表示在0.05水平存在差异，不同大写字母表示在0.01水平存在差异

表5 百里香属不同种质光合指标分析

注：同列后不同小写字母表示在0.05水平存在差异，不同大写字母表示在0.01水平存在差异

表6　百里香属不同种质光响应指标分析

（四）百里香属不同种质抗寒生理特性初步研究

通过对百里香属不同种质进行抗寒性，以及不同温度下可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、丙二醛含量、游离脯氨酸含量以及超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性的研究表明，野生种中抗寒性表现最好的是百里香和阿勒泰百里香，最弱的是短节百里香；国外栽培品种中抗寒性最强的是柑橘百里香和柠檬百里香，其余栽培品种中抗寒性也相对较好，直立型百里香属种质抗寒能力普遍高于匍匐型，野生型百里香属不同种间抗寒性有较大差异。

三、结论及讨论

通过2～3年的引种栽培试验表明，除兴安百里香外，其余各种质均表现出较强的适应能力，总体表现为绿期时间较长，平均达200 d以上，具有连续开花特性，花期持续时间较长，其中百里香、地椒及地椒变种均具有二次开花特性。其次在引种栽培中发现，地椒展毛变种兴凯湖居群在叶色、叶形、挥发性气味、植物生长特性及生态适应性方面表现出与原种（变种）较大的差异，地椒怀远居群在生长势、生育期及栽培适应性方面也与原种表现出较明显差异，这一观察结果与前期分子系统学研究结果较一致，支持将地椒展毛变种兴凯湖居群当作独立的种——兴凯湖百里香对待，对地椒怀远居群的系统分类地位还需进一步研究。