数量分类学是一门将数学、统计学理论和电子计算机技术用于生物以及一般事物分类工作的科学，具体地说“是用数量方法评价有机体类群之间的相似性，并根据这些相似性值把这些类群归成更高阶层的分类群”（韩婷等，2007）。目前数量分类法已广泛引入植物分类学研究中 （郭先锋等，2005；何平等，2000；胡仁勇等，2001；林夏珍，2007；牛立新等，1996；闫双喜等，2002；张汉尧等，2005；张恩厚等，1996），并取得了比较理想的效果。植物形态学性状在传统分类中一直是最重要的分类证据，针对百里香属植物的21个居群材料，我们选取了形态学、细胞学、孢粉学、地理分布等方面的大量特征和性状，对百里香属植物进行数量分类的研究，寻找一种客观、量化的分类体系和分类性状指标，为该属植物属下分类等级划分及种间亲缘关系的确定提供依据。
在对中国百里香属植物调查的基础上，根据其形态特征和地理分布对调查的21个居群进行相关数据的统计记载，应用数量分类学对所选性状进行了Q型聚类和R型聚类分析。Q型聚类分析的结果表明：不同种间基本可以被聚为一类，但百里香和地椒及地椒的2个变种中有些居群的聚类与分类学上的归属不够一致：百里香榆林居群被归入了地椒亚洲变种类群中，相反地椒亚洲变种左云居群又被归入了百里香一组中，地椒原种忻州居群与地椒亚洲变种归为一组，特别值得注意的是地椒展毛变种兴凯湖居群被单独聚为一组，且与其他种群有着较远的分类距离。同时Q聚类结果将地理分布较为接近的居群基本聚为一类，说明了百里香属植物形态与地理分布有一定相关性。R型聚类分析的结果揭示了20个性状特征对进化具有较为独立的作用，其中与叶片及花萼相关的性状特征应作为主要的形态依据。以上结果说明了百里香属植物的两个广布种地椒和百里香以及地椒2个变种间有着复杂的形态学关系，对其在分类及亲缘关系方面的研究需要借助更多的研究手段。
一、研究方法
（一）材料
供试材料为百里香属8个种2个变种共计21个居群（表1），并以这21个居群材料作为分类运算单位（Operational Taxonomic Unit，OTU）。
表1 供试材料基本情况
（二）分类性状的选取及编码
依据植物志记载的不同百里香属植物检索表项目和野外调查比较，重点选取了百里香属植物中既有显著差异又能反映植株特性的24个性状特征做分析。所有变异性状主要分三类：二元性状10个，以O表示；定性多态性状8个，以Q表示；数量多态性状6个，以N表示，包括叶长/叶宽、节间长（当年生一级分枝茎节间）、节间长/叶长径、茎粗（当年生一级分枝茎）、花枝长度、花萼筒长/花萼上唇齿长，均取20个测量值的平均值。将最后选出性状的编码采用等级数量编码，所有二元性状及定性多态性状编码见表2。
表2 用于数量分析的数据及编码
（续表）
（三）分类数据的处理及分析
对测量获得的原始数值矩阵用SPSS13.0软件进行Q型聚类分析。为了消除不同量纲对数据分析产生的影响，首先对原始数值矩阵进行标准差标准正规化（STD）处理，再对正规化数据计算各个OTU之间的平均欧氏距离系数；然后采用类平均法（UPGMA）作出OTU分类结果的树系图，即亲缘关系表征图；最后作聚合水平结合线，R型聚类分析方法同上。
二、结果与分析
（一）Q型聚类结果及分析
Q型聚类是以OTU为分类单位进行的分类运算，得到的是OTU的分类结果，聚类结果见图1。从树系图上可以看出，等级结合线L1（D=0.252）将21个分类单位分为5个类群。A类群主要为百里香的不同居群（镇原、榆中、庆城、延安居群），其中还包括有1个地椒亚洲变种的左云居群。这一分类群总体共同特点为叶片卵圆形，叶脉较纤细，在叶下部微突起。B类群主要为地椒种和地椒亚洲变种，该类群总体表现为花萼上唇齿多为锐三角形，萼齿较长，茎较为粗壮。C类群将显脉百里香（大庆居群）、阿勒泰百里香（布尔津居群）和拟百里香（察布查尔居群）归为一组，该类叶片多为长圆状椭圆形。D类群包括了黑龙江百里香（五大连池居群）、短节百里香（尚志居群）和地椒展毛变种（兴凯湖居群），该类花序松散呈穗状，分布区域均在北纬40°、东经120°以上的区域。E类群为异株百里香（昭苏居群），主要特征为雌花两性花异株，叶有毛。
等级结合线L2（D=0.228）又将B类群分为2个组(B1和B2)，B1主要是地椒亚洲变种，其中包括1个百里香种（榆林居群）和1个地椒原种（忻州居群），B2主要是地椒原种的4个居群，以上两类在形态上的区别主要是地椒亚洲变种叶多为狭披针形，且多分布在干旱半干旱的、海拔高于1000m的山区，年平均温度一般低于10 ℃，年平均降水量多在100～500mm之间。C组分为2组（C1和C2），C1包括了拟百里香和阿勒泰百里香，C2为显脉百里香，两组之间差异主要是在花萼上唇齿形状上，前者花萼上唇齿为披针形，后者为短的三角形。同时D组分为3组，黑龙江百里香五大连池居群、地椒展毛变种兴凯湖居群和短节百里香尚志居群也被区分开，黑龙江百里香茎叶纤细，直立；短节百里香茎节较短、粗壮，同时茎干燥后为明显的紫红色；地椒展毛变种兴凯湖居群茎粗壮，植株黄绿色。总体看来地椒展毛变种兴凯湖居群与地椒原种居群之间以及黑龙江百里香五大连池与其他种间有着较远的分类距离。
图1 中国部分百里香属植物数量分析聚类图
（二）R型聚类分析
R型聚类分析是对数量研究中选取的各性状间关系的讨论，以寻求各性状之间的相关性，同时还能对Q分析的性状选取是否合理进行验证。本研究中R型聚类分析结果见图2，树系图的聚类结果表明：本试验选择的统计性状虽然形成了一定的分类组，但它们之间在成组的性状间并无进化上的必然联系，大部分性状是独立的，虽然有少数性状在聚类图上表现出关系密切，如将叶下部叶脉突出程度和精油是否黄色，叶片阴干后是否绿色等归为一类，但以上性状间并无明显逻辑相关，因此应当加以保留。由R分析的结果可知，性状的选择基本上是正确的，这将为今后进行性状的观测和性状的取舍提供定量化的依据。
图2 中国部分百里香属植物的特征相关系数聚类分析图
三、小结与讨论
在本研究中，应用数量分类学方法对百里香属8个种2个变种的21个居群样本的24个重要性状进行了综合评价、分析和聚类，分类结果与形态学观察得出的种间鉴别结果基本一致。总体上看，供试百里香属的各种之间可供分类的有效形态学指标较少，与叶片性状相关的指标（叶形指数、叶有无毛、叶脉突出情况、腺点分布情况）和花萼唇齿的指标（唇齿形状及花萼上唇齿长/花萼筒长）可作为百里香属种间形态鉴别的主要区分性状，这与朱军涛（2006）等的研究有一定相似性。若结合不同种在地理分布、气候差异及分布生境方面的特点，则可为该属植物的数量分析提供更加客观完善的判别依据。
研究聚类结果对种内（类内）的分型，体现了百里香属植物种内变异的程度。基本的种间聚类与细胞学鉴定的结果相一致（朱军涛等，2006）。百里香种的榆林居群与地椒亚洲变种聚在了一组，而地椒亚洲变种的左云居群与百里香种又聚在了一起，同时地椒原种忻州居群也被聚到了地椒亚洲变种中，充分说明了中国百里香属地椒与地椒变种以及它们与百里香种之间在形态上较为相似，这可能是由于它们均为广布种，具有较为广泛而相近的地理区域分布，造成彼此生态适应性多样化并互相交叉。同时，这也增加了其形态分类的难度，对其进一步的系统和亲缘关系的确定还需借助其他的分类学指标，如花粉学、细胞学、分子系统学、植物化学分类等。
性状的选取和资源的完整性直接影响着聚类的结果，本研究在选取性状时去掉了那些明显逻辑相关的性状，从而避免了性状的加权，保证了试验结果的可靠性。但由于条件限制，所选用的性状大多都是营养器官表型性状和宏观性状，而对于一些微观性状如花粉形态、被毛类型、种子形态、生长发育特性等同样具有分类价值的性状，则未能获得数据，从而未能纳入分析范围，因此对Q型聚类分析的结果造成了很大的局限性，也无法从R型聚类分析上确定各性状的相对重要性。因此，今后的研究还有待于进一步扩充样本的选择，以增加传统数量分类的完整性和科学性。
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