微生物与生物地球化学循环

第四章　微生物与生物地球化学循环

地球孕育了有生命的生物体，生物的生命活动又反过来使地球维持一个更有利于生物的生存和发展的环境条件，这就是生物地球化学循环的历史与未来。我们生活的地球充满着神秘的色彩，而生物地球化学循环也是这种神秘色彩的一个不可缺少的部分。生物地球化学循环(biogeochemical cycling)是指生物圈中各种生命物质的组成元素(biogenic elements)，经生物化学作用在生命物质与非生命物质之间的转化和迁移。也可以说各种元素的循环的集合就是生物地球化学循环。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。生物地球化学循环周而复始，循环不息，是生物圈得以维持的重要条件。

生物地球化学循环包括物理转换，如溶解、沉淀、挥发和固定;化学转换，如生物合成、生物降解和氧化还原生物转换，以及物理和化学改变的结合。这些转换能造成物质的空间移动——从水柱向沉积物，从土壤向大气。所有活的生物都参与物质的生物地球化学循环，但微生物由于其分布广泛、多样的代谢能力、高酶促活性，因而在生物地球化学循环中起主要作用。理解这种循环可使科学家认识和预测微生物群落在环境中的活动和发展。生物地球化学循环中的许多过程对人类是有益的，如有机物、金属污染物污染环境的修复，各种低品位金属铜和铀的回收，但也有许多有害的方面，这些循环造成地球环境问题，如酸雨和酸矿水的形成、金属的腐蚀过程、形成的氮氧化物对臭氧层的破坏。

能量流动和物质循环都是生态系统的基本功能，生物地球化学循环和能量流动、物质循环密切相关，这种循环直接或间接由太阳的辐射能及还原性物质的化学能所推动，循环的过程体现了能量的流动;而物质循环则是由生物地球化学循环所推动。生物地球化学循环过程的本质是循环，循环导致循环物质的各种形式的动态平衡。没有这种平衡的存在，现在的生物体的生理多样性就不能存在。一般认为生命物质由26种元素组成，微生物(如E.coli)的组成如表4-1所示。这些元素都以不同的循环速率参与生物地球循环。主要组成元素(C、H、O、N、P和S)循环很快，少量元素(Fe、Mg、K、Na、Ca)及卤素元素(F、Cl、I)及痕量元素(B、Co、Cu、Mo、Ni、Si、Mn、Se、Sn、V和Zn)则循环较慢。属于少量和迹量元素的Fe、Mn、Ca、Si是例外，铁和锰以氧化还原的方式快速循环。钙和硅在原生质中的含量较少，但在某些外部和内部的壳体结构中可以有很高的含量。某些非生物需要，甚至对生物有毒的元素也有某种程度的循环，如放射性同位素锶、铯的生物积累，汞、铅、砷的生物甲基化(参阅第十一章)。

有的学者认为生物地球化学循环这种地球行为更像一种超级生物体(superorganism)，这种概念发展成为Gaia(Gaia是希腊神话的大地女神)假设。提出这种假设的James lovelock认为生物和它们生长的环境紧密耦合在一起成一个系统，这个系统就是一种超级生物，这种生物不断适应、进化并会出现新的特征，就具有自我调控气候和化学的能力，就创造出有利于生物存在和发展的有利条件。而地球目前的适于生物生长的条件为这种假设提供了支持。在过去的4万～5万亿年中，太阳的热度上升了30%，地球出现时，大气中富含CO₂，如果没有生物的作用，今天的地球会与其邻近的金星(venus)、火星(mars)一样孤寂、荒凉(表4-2)。正是由于生物的进化(参看第三章第五节)和同时发展起来的生物地球化学循环才改变了地球形成时的恶劣自然环境，经过漫长的演变才形成今天生机勃勃的地球。地球形成时大气是还原性(厌氧)的。在大量照射到地球上的紫外线的作用下形成有机化合物。有机物被早期的厌氧异养微生物利用，接着光合微生物光合作用(3.5万亿年前)固定CO₂能力发展。光合生物的进化开创了对太阳能的利用，开始了最早的C循环(图4-1)。然后2万亿年前光合微生物发展出产氧的能力，这种氧积累在大气中，导致大气从还原性变成氧化性，进一步的氧积累形成了大气的臭氧层，就大大减少了有害紫外线辐射对地球的照射，这有助于更高的生命形式的发展。在碳循环进化的同时，氮循环也有了突破性发展，微生物进化出了固定大气氮的固氮酶，为需要有机氮化合物和还原性无机氮生物的生长提供了基础。正是伴随生物进化而逐步形成的生物地球化学循环才造成了今天的地球环境。生物地球化学循环调控地球环境的速度是缓慢、长时间的，目前许多人为造成的环境变化(如温室效应、臭氧层破坏等)都超过生物地球化学循环的调控能力，人类活动改变地球环境的行为对人类本身将是危险的。

表4-1　　　　　　　　　　大肠埃希氏菌细胞的化学组成

引自Neidnatat et al.(1990)。

表4-2　　　　　　　　　　金星、火星和地球的大气组成及温度

引自Lovelock(1995)

在研究特定元素的生物地球化学循环时，一般把元素组成的所有化合物或某种化学物在某一空间的全部含量称为“库”，如海洋中的全部含碳化合物可以称为海洋碳库，大气中的全部CO₂称为大气CO₂库。在特定生境中，各种元素形成规模不同的库，同一元素在不同生境中库的大小也不同。同一元素不同形式的化合物有的循环活跃，有的不活跃，有的在生境中积累，有的则可能完全消耗。

图4-1　早期由自养微生物和异养微生物推动的碳循环

图4-2　库大小和地球化学循环的关系模型

在地球化学循环中，循环系统可能出现的紊乱与库容量的大小有极其重要的关系。我们可以用一个简单的模型说明这个问题(图4-2)。水从小槽B被抽到大槽A的速度是V₁，再从A以速度V₂流回B，在平衡状态下V₁等于V₂，两个槽的水保持动态的稳定。如果平衡破坏，即出现V₁大于V₂或V₁小于V₂的情况，小槽被抽空或溢出，小槽受到明显影响，而大槽所受的影响则相对较小。由此可见在生物地球化学循环中小的活跃的库最易受到自然或人为干扰的影响。

本章主要讨论微生物参与的重要的生物元素(C、H、O、N、S、P、Se等)的生物地球化学循环。