达尔文物种起源中的变异法则

5　适者生存——自然选择说

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达尔文的自然选择学说，源于达尔文于1859年发表的惊世骇俗的宏篇巨著《物种起源》，其主要内容有四点：过度繁殖，生存斗争（也叫生存竞争），遗传和变异，适者生存。自然选择被认为是生物进化过程中的一个关键机制。自然选择学说则被认为是现代生物学中最重要的里程碑之一，也与能量守恒和转换定律、细胞学说等一道被革命导师恩格斯誉为19世纪自然科学三大发现之一。

达尔文

自然选择学说是由英国生物学家达尔文和华莱士1858年共同提出关于自然环境会固定那些对物种生存繁衍有利的变异或淘汰那些不利的变异的学说。其核心是“物竞天择，适者生存”。在达尔文提出自然选择学说的时候，尚无任何确实可信的遗传理论作基础，更毋庸说现代遗传学和分子生物学的支持了。

然而，传统达尔文自然选择学说与经典和分子生物学等现代生物学的融合丰富了自然选择学说，以新达尔文合成论为代表的改良学说仍然是针对适应性进化的最合理解释。

知识放大镜

自然选择的内容

达尔文把在生存斗争中，适者生存、不适者被淘汰的过程叫作自然选择。达尔文认为，由于生存斗争不断地进行，因而自然选择也是不断地进行，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先不同了，这样，新的物种就形成了。由于生物所在的环境是多种多样的，因此，生物适应环境的方式也是多种多样的，所以，经过自然选择也就形成了生物界的多样性。

地球

达尔文的自然选择理论的基本条件是繁殖过剩。达尔文的理论认为，地球上的各种生物普遍具有很强的繁殖能力，且都有依照几何比率增长的倾向。达尔文指出，象是一种繁殖很慢的动物，但是如果每一头雌象一生（30～90岁）产仔6头，每头活到100岁，而且都能够进行繁殖的话，那么到750年以后，一对象的后代就可达到1900万头。因此，按照理论上的计算，就是繁殖不是很快的动、植物，也会在不太长的时期内产生大量的后代而占满整个地球。如果没有过度繁殖，自然选择就不会进行。人可能是繁殖能力最小的！一对夫妻最多的能产生十余个子女。若以每对夫妻平均生三个子女，平均30年传递一代计算，每隔50年人口就将增加1倍。只需数百年时间世界人口就将达到数万亿人，显然，这是不可能的！

动物、植物和微生物的繁殖能力比人强很多很多倍！若全部后代都能成活下来，只要很短时间就会超出环境的承受能力！

生物的繁殖能力是如此强大，但事实上，每种生物的后代能够生存下来的却很少。这是什么原因呢？

生存斗争的缘故。任何一种生物在生活过程中都必须为生存而斗争。由于生存斗争，导致生物大量死亡，结果只有少量个体生存下来。

在生存斗争中，什么样的个体能够获胜并生存下去呢？是遗传和变异。遗传是生物的普遍特征，生物有了这个特征，物种才能稳定存在。

生物每一代都存在变异，没有两个生物个体是完全相同的，变异是随机产生的，这与拉马克所说的变异不同。拉马克认为变异是按需要向一定的方向发生的。

达尔文认为，在生存斗争中，具有有利变异的个体，容易在生存斗争中获胜而生存下去。反之，具有不利变异的个体，则容易在生存斗争中失败而死亡。这就是说，凡是生存下来的生物都是适应环境的，而被淘汰的生物都是对环境不适应的，这就是适者生存。

在1859年发表《物种起源》后的100多年中，人们对此也没有提出过疑义。到了1968年，日本遗传学家木村资生首先提出了分子进化中性学说，向达尔文的自然选择学说提出了挑战。1969年美国学者J·L·金和T·H·朱克斯用大量分子生物学资料肯定了这一学说，并把这一个在进化机制上完全不同于达尔文理论的核心——自然选择的学说，称为非达尔文主义。

其要点如下。

第一，认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是不好不坏的中性选择；新种的形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成，而是由那些无适应性的、无好坏利害之分的中性突变积累而成。

第二，中性突变通过遗传漂变而被固定下来或消失，由突变提供的进化原材料是偶然的，进化的途径和方向也在很大程度上由概率决定，即由生物分子的随机自由组合决定，而与周围环境无关。

第三，中性突变的速率等于分子进化的速率，其速率是恒定的。生物进化速率的一致性、恒定性是分子进化的主要特征，即每一种生物大分子在任何生物中其速率是大致恒定的，而与种群的大小、物种的寿命、物种的生殖能力无关，也与周围环境因素没有关系。

木村资生

中性学说能解释许多达尔文进化论的自然选择学说所不能解释的生命进化现象。当然中性学说只是强调分子水平的多数突变是中性的，并没有说全部突变都是中性的；而且生物的进化并不全部是分子进化，分子进化以外的生物进化，达尔文的自然选择说法仍是起作用的。

生物进化的形式是多彩多姿的，形成生命进化的机制也是多种多样的。进化不仅有达尔文提出的渐进，还有跃进；不仅有达尔文提出的渐灭，还有绝灭；不仅有达尔文提出的小进化、前进性进化、线性进化，还有大进化和分枝性进化、平行性进化、停滞性进化、非线性进化等。生物之间不仅存在有达尔文提出的生存竞争关系，还存在着协同生存、共同进化的关系；决定生物进化的原因，不仅有达尔文提出的自然选择学说，还有分子进化中性学说等。

可见，达尔文主义存在五大缺陷：即只讲渐进，否认跃进；只讲渐灭，否定突灭和大绝灭；只讲种内进化，看不到种上进化；只讲生存竞争，忽视协同进化；只讲自然选择（外因），不讲分子进化等内因。

知识扩展

达尔文主义的缺陷

达尔文在《物种起源》中指出：现存各种各样生物，是由其共同祖先，经自然选择的进化而来；提出“生存竞争”的理论，在自然选择下“适者生存，不适者淘汰”；又提出生物变异理论，在自然选择下有利的变异保存下来，不利的变异被淘汰；在长期的自然选择中，微小的变异积累为显著的变异，形成新的亚种或新的物种，从而形成达尔文的渐进进化论。可见，达尔文进化论的核心是自然选择。他认为一切生物都是由自然来进行选择的。