生物物种分类的依据是生物的什么

生物的分类_普通生物学

第二节　生物的分类

一、物种的概念

有生命的自然界万物以物种的形式存在，就生物分类的目的而言，物种是生物界可依据表型特征识别和区分的基本单位。物种的概念在生命科学发展的各个时期都有争论，目前尚无统一的概念。

早在17世纪，约翰·雷在其《植物史》一书中把种定义为“形态类似个体之集合”，同时认为物种具有“通过繁殖而永远延续的特点”。林奈继承了约翰·雷的观点，他认为，物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，异种杂交则不育。但林奈种的概念与现代生物学种的概念有一个根本区别，即其认为物种是不变的独立的，种间没有亲缘关系。

达尔文打破了物种不变的观点，认为一个物种可变为另一物种，种间存在不同程度的亲缘关系。但他在否定物种不变的观点时走过了头，以致否定物种的真实性。他过分强调个体差异和种间的连续性，把物种看做人为的分类单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示一群亲缘关系密切的个体的。

对于什么是物种的问题，近代学者也都进行了认真的研究，并提出了种种看法。从形态、生理、遗传、生态等不同角度认识物种，以及在空间和时间两个角度上认识物种，形成了以下几种不同的物种概念。

1．表型种概念

由于绝大多数物种在表型（主要指形态特征）上易于识别和区分，因此，现代的大多数分类学家在分类实践中仍然主要以表型特征作为识别和区分物种的依据。表型种概念可表述为：物种是一群具有一定形态特征的生物个体，它们之间在形态上的相似明显地大于它们与其他群个体的相似。

2．生殖种概念

根据群体遗传学的理论来认识物种，物种被定义为互交繁殖的群体。物种之间的生殖隔离使得同种的个体共有一个基因库。基因库这个概念的产生是由于有性生殖的个体之间的基因交流，一个与其他种群生殖隔离的种群才能保持该种群基因组成的特性，即保持自己的基因库。物种的个体成员共有一个基因库，可以解释何以物种成员具有表型上的共性。生殖种概念揭示了物种的遗传学特征，使分类学与遗传学结合，理论上似乎更有道理。

3．生态种概念

从生态学观点来看，物种是生态系统中的功能单位，不同物种因其不同的适应特征而在生态系统中占有不同的生态位，每个物种在生态系统中都处于它所能达到的最佳适应状态。每个物种在生态系统中都能保持其生态位，直至被别的物种竞争排挤，或因本身的进化改变而转移到新的生态位。

4．时向种概念

在时间向度上识别和区分物种需要另一些标准和定义，因为物种是随着时间而进化改变的，一方面是表型的连续改变，另一方面是种内分异，形成两个或多个新的分类群。如果分类对象不仅仅是现代生存的生物，也包括地质历史上生存过的生物，那么就必须涉及时间尺度，所以古生物学家需要不同于生物学的物种概念。如果对生物进行分类的目的不仅仅限于识别、鉴定和命名，而是要追溯物种之间的历史联系，那么在确定物种概念和定义物种时，也要涉及时间，涉及进化事件。

综上所述，尽管给物种下一个一方面要满足分类学的要求，在生物分类实践中有实用性，另一方面又要符合进化理论，或者说有理论上的合理性的定义是很困难的，但可以肯定的是，生物种都有以下特点。

（1）生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素联系起来的个体的集合。物种是自然界真实的存在。

（2）物种是一个可随时间进化改变的个体的集合。同种个体共有遗传基因库，并与其他物种生殖隔离，使种群保持相对稳定的基因库，从而抵消了有性生殖带来的遗传不稳定性。组成物种的种群是进化的单位。生殖隔离和进化是导致物种之间表型分异的原因。而物种的分异是生物对环境异质性的应答，使不同物种适应不同的局部环境。

物种是生态系统中的功能单位，是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。

二、生物分类的阶层和双名法

生物种类繁多，据估计，目前人们已鉴定命名的约有200万种，其中动物约有150万种，植物约有50万种。根据每年都有新种被发现这一事实，可以断言，生物种绝不止此数。有人（R．C．Brussca等，1990年）估计，有2 000万～5 000万种生物还有待发现和命名。为了研究和利用如此丰富多彩的生物世界，长久以来，人们将其汇同辨异，归纳综合，分门别类，系统整理，逐步建立了生物分类学。

（一）生物分类的阶层

分类学家根据生物之间相同、相异的程度与亲缘关系的远近，以不同的分类特征为依据，将生物逐级分类。18世纪，林奈提出了我们现在采用的分类法，于1735年发表。这是一个等级制，具有不同层次。主要的分类等级或阶层单位为：界、门、纲、目、科、属、种七级（表7－1）。排列在一定分类等级上的具体分类研究类群，有特定的名称和分类特征，常称分类单元，将各个分类单元按照等级顺序地排列起来，构成阶层系统。

表7－1　生物分类的等级与单元

续表

为了更精确地表达分类地位，有时还可将原有等级进一步细分，在上述的每一级之前，都可增加一个“总或超级”，而在每一级之下插入一个“亚级”，分别用拉丁文名称前面冠以super－（总）或sub－（亚）等字头表示。于是就有了总目、亚目、总纲、亚纲等名称。这些次要等级（阶层），在分类研究中根据包括类群的多少可以使用，也可不使用。

另外，在动物分类和细菌的分类研究中，“族”常用于亚科和属之间，如蚜族，是蚜亚科和蚜属之间的一个分类单元。

每种生物均无例外地归属于这一阶层系统中，排列在一定分类等级位置上。在这个系统中，种或物种是分类的最基本的单元，因为生物是以种群或居群的形式存在的。

（1）物种　现代生物学观点认为：物种是由可以相互交配（产生能育的正常后代）的自然居群组成的繁殖群体，它与其他群体生殖隔离着，并占有一定的生态空间，拥有一定的基因型和表现型，是生物进化和自然选择的产物。种是相对稳定的，又是发展的。种以下还可以设立亚种、变种、变型。

（2）亚种　亚种是指某种生物分布在不同地区的种群，由于受所在地区生活环境的影响，它们在形态构造或生理机能上发生某些变化，这个种群被称为某种生物的一个亚种。例如，周口店的“北京人”就是“直立人”的一个亚种，他和现代人同属，但不同种。

（3）变种　在同一个生态环境的同一个种群内，如果由某些个体组成的小种群，在形态、分布、生态或季节上，发生了一些细微的变异并有了稳定的遗传特性，那么这个小种群即称为原来种（又称模式种）的变种。

（4）变型　有形态变异，但看不出有一定的分布区，仅是零星分布的个体。

（5）品种　通常把经过人工选择而形成的有经济价值的变异（色、香、味、形状、大小等）列为品种。不属于自然分类系统的分类单位。作为一个品种，首先应该具备一定的经济价值。旧品种在栽培上和饲养的地位常由优良的新品种取代，所以品种的发展取决于生产的发展。

（二）生物的命名

1．种的名称——双名法

现代生物的命名，即世界通用的科学名称的命名，都是采用林奈首创的“双名法”。所谓双名法，是指每种生物的学名采用属名和种名命名，用拉丁文（或拉丁化的词）写出。第一个词是属名，相当于“姓”，采用拉丁文的名词，若用其他文字或专有名词，也必须使其拉丁化，即使词尾转化成在拉丁文语法上的单数，第一格，书写时第一个字母要求大写；第二个词是种名，相当于“名”，大多用形容词表示，少数为名词的所有格或为同位名词，来源不拘，但不可重复属名。一个完整的学名后常附上定名人的姓氏（可缩写），首字母要大写。属名和种名在印刷时要求用有别于文内所用的字体，排印一般用斜体，但手稿中常在学名下划线，定名人姓氏不用斜体字。

例如，棉蚜的学名为Aphis gossypii Glover（依次为属名、种名、定名人），马铃薯的学名为Solanum tuberosumL．（或Linn）。

2．亚种的名称——三名法

亚种的学名，由属名、种名和亚种名依次组合而成，即所谓三名法，也就是种的学名后加上拉丁文亚种的缩写ssp．或subsp．，再加上一个亚种名，亚种名的首字母用小写，印刷要求与种的学名相同，排斜体，名后附上定名人姓氏。

例如，东亚飞蝗Locusta migratoria ssp．manilensis Linne（其中，manilensis为亚种名）。

变种的命名，则在原来的完整学名之后，加上拉丁文变种的缩写var．（动物中大多不写），然后写变种名称和变种名的定名人。

例如，天椒是辣椒的变种，其学名是：Capsicum frutescens L．var．conoides Bailey（其中L．为种的定名人，conoides为变种名，Bailey为变种命名人）。

3．种以上单元的名称——单名

种以上各级单元包括亚属、属、亚科、科、总科、目等的名称，均为单名，必须大写。例如，蔷薇目Rosales、蔷薇科Rosaceae、李属Prunus。

三、生物分类系统

生物分类学是一门历史悠久的学科。古今中外，人们在不同的历史时期，都对生物进行过分类。随着对生命认识的深入，生物分类系统几经改变，从历史发展上看，在分类方法上有人为分类法和自然分类法，这两种方法也代表了分类工作发展的两个阶段。

（一）人为分类法

人们为了方便，主要凭借对生物的某些形态结构、功能、习性、生态或经济用途的认识将生物进行分类，而不考虑生物亲缘关系的远近和演化发展的本质联系，因此所建立的分类系统大都属于人为分类体系。例如，将生物分为陆生、水生；草本植物、木本植物；粮食作物、油料作物等。16世纪我国明朝的李时珍（1518—1593）在他的《本草纲目》一书中将植物分为五部，即草部、谷部、菜部、果部和木部；将动物也分为五部，即虫部、鳞部、介部、禽部和兽部；人另属一部，即人部。又如，亚里士多德根据血液的有无，把动物区分为有血液的动物和无血液的动物两大类。

（二）自然分类法

1859年达尔文出版的《物种起源》一书提出了进化论，从而使人们逐步认识到现存的生物种类和类群的多样性乃是由古代的生物经过几十亿年的长期进化而形成的，各种生物之间存在着不同程度的亲缘关系。分类学应该是生物进化的历史总结。

现代生物分类学在鉴定、分类的基础上，研究生物的系统发育，特别强调分类和系统发育的关系。所谓系统发育，是指任何分类单元的起源及进化的亲缘关系。研究各生物类群的分类学家，都把组建该类群的系统发育作为主要目标，以便在此基础上按照生物系统发育的历史，编制生物的多层次分类系统，即自然分类系统，重建生物类群的演化历史。自然分类系统主要有以下几种。

1．两界系统

传统的分类认为界是最高级的分类单位。1735年，由林奈（1707—1778）以生物能否运动为标准，将生物划分为两界，即植物界和动物界。将细菌、真菌等都归入植物界。这个系统，从提出到20世纪50年代两百多年间，一直被沿用着。

2．三界系统

19世纪前后，由于显微镜的发明和使用，发现许多单细胞生物是兼有动、植物两种属性的中间类型的生物。如褐藻、甲藻等既可自养，有的又可异养运动。因而赫克尔于1866年将原生生物（包括细菌、藻类、真菌和原生生物、黏菌等）单细胞生物另立为界，提出原生生物界、植物界、动物界的三界系统。

3．四界系统

进一步研究表明，地球的有机体可划分为原核与真核两个基本类群，它们代表生物进化史上的两个基本阶段，细胞结构的两种基本类型。Copeland（1938，1956）提出菌界（细菌和蓝藻）、原生生物界（真菌和一部分藻类）、植物界和动物界的四界系统。

4．五界系统

随着电子显微镜技术的发展，生物学家发现细菌、蓝藻细胞结构无核膜、核仁及膜结构形成的细胞器，从而与其他真核细胞生物有显著的不同，应另立为界。于是，魏泰克于1959年根据细胞结构的复杂程度及营养方式的不同提出五界分类系统（表7－2），即原生生物界（单细胞真核生物）、原核生物界（包括细菌和蓝藻等）、植物界、真菌界和动物界（图7－8）。它们组成了一个纵横统一的系统，从纵的方面它显示了生命历史的三大阶段：原核单细胞阶段、真核单细胞阶段和真核多细胞阶段。在横的方面它显示了进化的三大方向：营光合作用的植物，为自然界的生产者；分解和吸收有机物的真菌，为自然界的分解者；以摄食有机物的方式进行营养的动物，为自然界的消费者（同时又是分解者）。

表7－2　生物分界——五界系统

续表

图7－8　生物系统树

（五界系统/六界系统/三原界系统）

五界系统没有反映出非细胞生物阶段，我国著名昆虫学家陈世骧（1979）等提出加一个病毒界。对病毒界有异议的问题之一是关于病毒的地位。病毒是一类非细胞生物，究竟是

原始类型还是次生类型仍无定论。

5．六界系统、三原界系统

分子生物学的发展，特别是rRNA和rDNA的序列分析为整个生物界系统发育的研究提供了大量的数据。分子系统发育学已经表明，传统的Whittaker五界系统并不完全代表生物的五个进化谱系。

Woese和Wolfe（1987）认为，原核生物在进化上有两个重要分支，提出将原核生物分为两界：古细菌界（包括甲烷菌、极嗜盐菌和嗜热嗜酸菌）和真细菌界（包括古细菌以外的其他原核生物，蓝藻、真细菌等）。真核生物分四界（原生生物界、真菌界、动物界和植物界）。因此，提出六界分类系统。

1990年Woese根据分子生物学的研究资料，对生物分类又提出新的建议，认为“整个生物界可以区分为三个独立起源的大类群，它们是从共同祖先沿三条路线进化发展的”。即形成三个原界：①古细菌原界；②真细菌原界；③真核生物原界（包括原生生物、真菌、动物、植物）。在新的分类系统中，非细胞生命的病毒一般不被看作分类系统中的一个单元。

随着各学科的发展，对生物体的认识愈来愈全面，人们才有可能综合各方面的资料，最终建立起一个反映客观规律的分类系统。