景观生态学基本理论

景观生态学基本理论一般包括耗散结构与自组织理论、等级理论、时空尺度理论、空间异质性与景观异质性理论、景观空间格局理论、景观连接度理论、复合种群理论、岛屿生物地理学理论、边缘效应理论、干扰理论等。以下简要介绍其中的几种理论应用。

（一）时空尺度理论

时空尺度一般是指对某一研究对象或现象在时间上或空间上的量度，即客观实体的变化过程或测量它们的时间或空间坐标。在生态学研究中，对同一过程采用不同的观测尺度会得出不同的结果，因此时空尺度理论在生态学研究中逐渐得到重视。

尺度，因其特征固有性和规律性，可分为测量尺度和本征尺度。测量尺度是一种研究手段，本征尺度则是研究对象。尺度研究的根本目的在于通过适宜的测量来揭示和把握本征尺度中的规律性。景观生态学研究就是通过获取不同时间维和不同空间维上的尺度信息，来获取景观生态研究对象的主要特征、变化规律等。

在景观生态学中，尺度用粒度和幅度来表达。粒度又可分为空间粒度和时间粒度：空间粒度是景观中最小辨识单元所代表的特征长度、面积或者体积；时间粒度是指某一特定事件发生的频率或者事件间隔。幅度是研究对象在空间或者时间上的持续范围和长度，较之对幅度变化的研究，目前对粒度范围变化，即所谓“时空尺度”的研究更为广泛和深入。

时空尺度理论认为，生物系统是各种时间和空间上相互作用的过程组成的复杂系统，没有“单一正确尺度”可以描述整个系统的行为；时间和空间尺度是具有关联性的，广空间尺度具有较慢的变化速率（低频率），细空间尺度具有较快的变化速率（高频率）；随着尺度的细化，新的细节将出现，用于描述系统的变量将增加；在细尺度上的动态过程，在广尺度上可能成为平衡过程；时间尺度不变时，空间尺度增加将增加系统可预测性；空间尺度不变时，时间尺度增加将减少系统可预测性。

由于景观处于生态系统之上、大地理区域之下的中间尺度，许多土地利用和自然保护问题只有在景观尺度下才能有效地解决，全球变化的影响及反应在景观尺度上也变得非常重要，因而研究不同时间和空间的景观生态过程十分重要。在生态系统尺度上可揭示生态系统退化发生机理及其防治途径，研究退化生态系统生态过程与环境因子的关系等。退化生态系统的恢复可以分尺度研究，在区域尺度上可研究退化区生态景观格局时空演变与气候变化和人类活动的关系，建立退化区稳定、高效、可持续发展模式等；在景观尺度上可研究退化生态系统间的相互作用及其耦合机理，揭示其生态安全机制以及退化生态系统演化的动力学机制和稳定性机理等。对于退化生态系统的恢复研究在尺度上可以从土壤内部矿物质的组成扩展到景观水平，多种不同尺度上的生态学过程形成景观上的生态学现象，如矿质养分可以在一个景观中流入和流出，或者被风、水及动物从景观的一个生态系统转移到另一个生态系统而重新分配。

（二）空间异质性和景观异质性理论

异质性在生物系统的各个层次上都存在。空间异质性是指系统或者系统属性变异的程度，生态学过程和格局在空间上分布的不均匀性和复杂性，也可以认为是空间斑块和梯度的总和。景观异质性是景观重要的属性之一，其是指景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。

在景观尺度上，空间异质性包括空间组成、空间构型和空间相关三方面的内容。由于异质性同抗干扰能力、恢复力系统稳定性和生物多样性之间有密切联系，景观异质性程度高有利于物种共生，而不利于稀有内部种的生存。景观异质性不仅是景观结构的重要特征和决定因素，而且对景观的功能及其动态过程有着重要影响和控制作用，决定着景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复能力以及景观的生物多样性。

（三）景观空间格局理论

景观空间格局一般指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置，景观格局是景观异质性的具体表现，同时又是各种生态过程在不同尺度上作用的结果。从景观异质性的内涵可得出，恢复景观是不同演替阶段、不同类型的斑块构成的镶嵌体，由这种镶嵌体结构中处于稳定和不稳定状态的斑块、廊道和基质所构成。运用景观生态学中“斑块—廊道—基质”这一模式，能进一步探讨退化生态系统的构成，可以定性定量描述这些基本元素的形状、大小、数目和空间关系，以及这些空间属性对景观中运动和生态流的影响。

1. 斑块

斑块也称为“缀块”，是指组成景观的基本单元。斑块是在外观上不同于周围环境的非线性地表区域，可分为人工斑块和自然斑块。斑块内的物质能量与斑块面积大小呈正相关。物种最初随着斑块面积的增大而增加很快，但是这种增加会逐渐减慢，最终停滞；物种的丰度和种群数量也受斑块形状影响较大，同时也对穿越景观的动植物扩散和觅食影响较为广泛。斑块的数量和构型可以通过每种群落类型的斑块数目、斑块的大小、斑块的形状、斑块的起源和成因来确定。具体而言，斑块包括植物群落、湖泊、草原、农田、居民区等，因而其大小、形状、数目以及内部均质程度都会对生物多样性和各种生态学过程有影响。

2. 廊道

廊道是指景观中不同于两侧基质的狭长地带，它既可独立也可与某种类的斑块相连形成连续的条状生境。廊道可以促进生物体在残留生境斑块之间的迁移，增加局部种群间的基因流动，从而缓解生境破碎化的负面效应。几乎所有的景观都会被廊道分割，同时又被廊道连接在一起。廊道是线性的景观单元，具有连通和阻隔的双重作用，还能作为物种过滤器、物种栖息地以及对周围环境与生物产生影响的源的作用。廊道主要是在起源、宽度、连通性、弯曲度方面影响景观生态。廊道越直，距离越短，生物在景观中两点间的移动速度越快，同理，宽窄变化对生物迁移的速度也有重要影响。连通性也是作为廊道结构的主要度量指标。常见的廊道包括防风林带、河流、道路、峡谷、输电线路等，廊道常常相互交叉形成网络，使廊道与缀块和基质的相互作用变得复杂化。

3. 基质

基质也称为“基底”，是景观中范围最广、连接性最高的景观要素，在景观功能上起着影响能流、物流和物种流的作用，从整体上讲基质对景观动态具有优势控制作用。基质主要从相对面积、连接度、动态控制3个方面来进行判断：相对面积，是选择景观中相对面积较大的要素类型作为基质，通常基质面积超过现存的任何其他景观要素类型的总面积，其中的优势种即为景观中的优势种；连接度，是指某一景观要素连接得较为完整，并环绕所有其他现存的景观要素，这类基质就像不同的独立要素的“黏合物质”，使整个景观连通在一起，形成物理屏障、廊道和生物岛屿；动态控制，是指对景观动态控制的程度较其他要素大，具有显著的控制作用，动态控制的重要性通常大于相对面积和连接度。

（四）边缘效应理论

边缘效应，即指斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。斑块中心部分在气象条件（如光、温度、湿度、风速）、物种的组成以及生物地球化学循环方面，都可能与其边缘部分不同。许多研究表明，斑块周界部分常常具有较高的物种丰富度和第一性生产力。有些物种需要较稳定的生物条件，往往集中分布在斑块中心部分，故称为内部种；而另一些物种适应多变的环境条件，主要分布在斑块边缘部分，则称为边缘种。然而，还有许多物种的分布是介于这二者之间的。当斑块的面积很小时，内部-边缘环境分异不复存在，因此整个斑块便会全部为边缘种或被对生境不敏感的物种占据。显然，边缘效应与斑块的大小以及相邻斑块和基质特征密切相关。