机体功能调节的自动控制

机体生理功能的调节过程是一个非常复杂的生理过程,而且神经调节和体液调节本身也接受某些调控因素的严格控制,从而使机体生理功能的调节过程保持高度的协调和准确。从控制论角度来看,机体内存在数以千计的控制系统。在生理学中主要讨论运动神经系统对肌肉活动的调控;自主神经系统和一些体液因素对心血管、呼吸、胃肠道、肾等功能活动的调控;许多内分泌腺活动的调控等。

控制系统一般由控制部分(调节部分)和受控部分(被调节部分)构成。一般将反射中枢或内分泌腺称为控制部分,效应器或靶细胞称为受控部分。按其工作方式和效果可把控制系统分为非自动控制系统、反馈控制系统和前馈控制系统三大类。

(一)非自动控制系统

非自动控制系统是一种“开环”系统。在这样的系统内,控制部分对受控部分发出指令,受控部分即按指令改变活动或停止活动。这种控制方式是单向的,也就是仅由控制部分发出指令到达受控部分,而受控部分的活动不会反过来影响控制部分的活动。例如,在应激反应中,当应激性刺激特别强大时,可能由于下丘脑神经元和垂体对血中糖皮质激素的敏感性减退,亦即糖皮质激素血中浓度升高时不能反馈抑制它们的活动,使应激性刺激能导致ACTH与糖皮质激素的持续分泌;这时,肾上腺皮质能不断地根据应激性刺激的强度做出相应的反应(参见第11章)。在这种情况下,刺激决定着反应,而反应不能改变控制部分的活动。在机体正常生理功能的调节中,这种方式的控制是很少见的。

(二)反馈控制系统

反馈控制系统是一种“闭环”自动控制系统,即控制部分发出信号,调节受控部分功能活动,而受控部分的功能活动变化的信息可被一定的感受装置感受,感受装置再将受控部分的活动情况作为反馈信息送回控制部分,控制部分可以根据反馈信息来改变自己的活动,调整对受控部分的指令发放,因而能对受控部分的活动进行调节。可见,在这样的控制系统中,控制部分和受控部分之间形成一个闭合回路(图1-4)。

图1-4　生理功能的自动控制原理

在生理学上通常将受控部分的信息返回作用于控制部分的过程称为反馈。在反馈控制系统中,根据反馈信息对控制部分活动的作用效果不同,可将反馈分为负反馈和正反馈两种。

1.负反馈 指受控部分发出的反馈信息对控制部分的活动产生抑制作用,使控制部分的功能活动向和它原先功能活动相反的方向发生改变(图1-5A)。负反馈控制系统是机体生理功能调节中最常见的自动控制系统,机体内大多数生理功能是通过负反馈调节进行调控的。当一个系统的活动处于某种平衡或稳定状态时,如果因某种因素使该系统的受控部分活动增强,则该系统原有的平衡或稳定状态被破坏,在负反馈调节机制存在的情况下,如果受控部分的活动增强,可通过相应的感受装置将这个信息反馈给控制部分,控制部分经分析综合后,发出指令使受控部分的活动减弱,向原有的平衡状态转变,甚至完全恢复到原有的平衡状态。反之,如果受控部分的活动过低,则可以通过负反馈调节机制使其活动增强,结果也是向原有平衡状态的方向恢复。所以,负反馈的调节是双向性的,负反馈的作用是使机体各种生理功能维持相对恒定。比如,维持动脉血压相对稳定的颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射就是一个典型的负反馈调节机制。当动脉血压升高时,压力感受器立即将这一信息传至心血管中枢,其紧张性活动随之发生相应改变,使动脉血压降至正常水平。反之当动脉血压降低时,压力感受器传入中枢的神经冲动迅速减少,使心血管中枢活动发生改变,其结果是动脉血压回升至原有水平(详见第4章)。负反馈调节对保持机体功能活动相对稳定具有重要意义,

2.正反馈 指受控部分发出的反馈信息对控制部分的活动产生加强作用,使控制部分的功能活动向和它原先功能活动相同的方向发生改变(图1-5B)。正反馈控制系统指受控部分的活动如果增强,通过感受装置将此信息反馈至控制部分,控制部分发出指令,使受控部分的活动更为加强,如此循环往复,使整个系统处于再生状态。可见正反馈控制的作用不是维持系统的稳态或平衡,而是改变原先的平衡状态,进一步加强受控部分活动。例如,在排尿反射过程中,排尿中枢的活动使膀胱逼尿肌收缩,尿道内括约肌舒张,尿液进入尿道,此时尿液对尿道的刺激又通过感受装置传入中枢,进一步加强排尿中枢的活动,如此反复,直至膀胱内的尿液完全排出为止(详见第8章);又如,在正常分娩中,子宫收缩导致胎儿头部下降并牵张子宫颈,子宫颈部受牵张时可进一步加强子宫收缩,再使胎儿头部进一步牵张子宫颈,子宫颈牵张再加强子宫收缩,如此反复,直至整个胎儿娩出。正反馈对驱动和及时完成某一生理过程具有重要意义。

图1-5　负、正反馈

A.负反馈;B.正反馈

(三)前馈控制系统

负反馈调节的特点是当受控部分活动出现偏差以后,才通过反馈信息来调整控制部分的活动,因而这种调整总是滞后的,而且易于矫枉过正,而产生一系列波动。实际上,正常机体在环境因素的不断干扰下,之所以能保持良好稳态,是因为还存在着前馈调节。前馈控制系统是控制部分发出指令的同时又通过另一快捷途径向受控部分发出前馈信号,受控部分在接受控制部分的指令进行活动时,又及时受到前馈信号的调控。机体存在许多前馈调节的形式。例如,食物的外观、气味等信号在食物进入口腔之前就可以引起唾液、胃液分泌等消化活动,这种条件反射比非条件反射发生得更快,故具有预先准备和适应环境的生理意义。长期坚持体育锻炼的人,在到达运动场地而尚未开始运动时,循环和呼吸功能就开始发生改变,以适应运动时肌肉对氧的需求。从温暖的室内到寒冷的室外,寒冷刺激可通过体温调节中枢(控制部分)发出控制信息,以减少散热,增加产热,在体温还未下降前提前做好准备,以维持体温的相对恒定。由此可以看出,前馈控制对受控部分活动的调控比较快速,控制部分可以在受控部分活动偏离正常范围之前就发出前馈信号,及时地对受控部分的活动进行控制,因此受控部分活动的波动幅度比较小。