心室肌细胞动作电位特征及意义

心脏活动是以心肌细胞的生物电现象为基础的。心肌细胞分为两类：一类是具有收缩能力，但不能产生节律性兴奋的普通心肌细胞，又称工作细胞，构成心脏的动力系统包括心房肌细胞和心室肌细胞。另一类是不具有收缩能力，但能自动产生节律性兴奋的特殊分化的心肌细胞，称为自律细胞，构成心脏的传导系统包括窦房结、房室交界、房室束和浦肯野纤维（图4－3）。现以心室肌细胞、窦房结细胞和浦肯野细胞为例，说明心肌细胞的生物电现象。

（一）心室肌细胞的生物电现象

心室肌细胞的生物电与神经细胞、骨骼肌细胞的生物电相比更复杂，历时更长，虽然也分为静息电位和动作电位，但动作电位去极化和复极化不对称，通常将动作电位的全过程分为0、1、2、3、4五个时期（图4－4）。

图4－3　心脏特殊传导系统

1．心室肌细胞的静息电位　心室肌细胞的静息电位约为－90mV，其产生原理和神经纤维基本相同，主要是安静时细胞内高浓度的K＋向膜外扩散，形成的电－化学平衡电位。

2．心室肌细胞的动作电位

（1）去极化过程（0期）：当心室肌细胞受刺激后，膜电位迅速由静息时的－90mV上升到＋30mV左右，构成动作电位的上升支。其特点是去极化速度快，仅1～2ms即达锋电位，电位变化幅度大，可达120mV。产生机制是因心室肌细胞兴奋时，引起细胞膜上部分Na＋通道开放，少量Na＋内流，造成细胞膜部分去极化，当膜电位由静息电位减小到阈电位（约－70mV）时，Na＋通道大量开放，Na＋迅速内流，直至Na＋的电－化学平衡电位。Na＋通道激活快，失活也快，开放时间短，称为快通道（图4－4）。

（2）复极化过程：该过程形成动作电位下降支，分为4期。

1期（快速复极初期）。在复极化初期，膜电位迅速由＋30mV下降到0mV左右，历时约10ms。0期与1期的快速膜电位变化，形成锋电位。Na＋通道失活，K＋通道迅速开放，K＋外流是1期快速复极化的主要原因。

2期（缓慢复极期）。此期膜电位下降速度非常缓慢，基本上停滞于零电位左右，历时100～150ms，形成平台，又称平台期，是动作电位持续时间长、有效不应期特别长的原因，也是心室肌细胞区别于骨骼肌细胞动作电位的主要特征。由于膜上慢钙通道激活缓慢，Ca2＋缓慢而持久地内流，同时，膜对K＋也具有通透性。因此，本期形成是因Ca2＋内流和K＋外流同时存在，致使膜电位保持在0mV附近。

3期（快速复极末期）。2期复极末，膜电位从0mV迅速下降到－90mV，完成复极化过程，历时100～150ms，是由于K＋迅速外流而形成的。

4期（静息期）。3期复极完毕，膜电位基本稳定在静息电位水平，故称静息期。在形成动作电位的过程中，有一定量的Na＋、Ca2＋内流和K＋外流，细胞内外离子分布发生了改变。这种改变激活了膜上离子泵，迅速将内流的Na＋、Ca2＋泵出，同时将外流的K＋摄回细胞，以恢复静息期细胞内外离子的正常分布，保持心室肌细胞的正常兴奋性。

图4－4　心室肌细胞动作电位与离子转运

（二）自律细胞的生物电现象

自律细胞包括窦房结细胞和浦肯野细胞等。与心室肌细胞相比，自律细胞动作电位的最大特点是3期复极末达最大复极电位后，4期膜电位不稳定，立即开始自动去极化，达阈电位水平后，引起下一个动作电位的产生。4期自动去极化是自律性的基础。不同类型的自律细胞，4期自动去极化的速度不同（图4－5），产生原理也不同。

图4－5　心房肌、窦房结和浦肯野细胞的动作电位
A心房肌；B．窦房结；C．浦肯野细胞

1．窦房结自律细胞　动作电位由0期、3期、4期组成。0期去极化速度较慢，幅度较小，是由于Ca2＋通道开放，Ca2＋内流所致。窦房结细胞复极化没有1期和2期，主要表现为3期，最大复极电位为－60～－65mV。这是由于复极过程中膜对K＋通透性增高，K＋迅速外流所致。在3期末复极化达到最大舒张电位后，膜内电位不稳定，出现4期自动去极化。4期自动去极化的离子成分较复杂，由于膜对K＋的通透性逐渐降低而引起K＋外流逐渐减少是形成此期最主要的离子基础，此外尚有Na＋内流。

2．浦肯野自律细胞　浦肯野细胞动作电位形态与心室肌细胞相似，也分为0、1、2、3、4五期，其中除4期外，形成原因也与心室肌细胞基本相同。浦肯野细胞4期自动去极化是由于3期最大复极电位时，Na＋内流逐渐增多形成起搏离子内向电流和逐渐衰减的外向K＋电流所致。浦肯野细胞4期自动去极化速度比窦房结细胞慢，因而自律性比窦房结细胞低。