孟德尔分离定律与自由组合定律

孟德尔研究发现的第二个遗传定律即自由组合定律（law of independent assortment）又称为独立分配定律、孟德尔第二定律。自由组合定律指的是：分别位于不同对同源染色体上的两对及两对以上的非等位基因，在配子形成的过程中，随着等位基因的彼此分离，这些非等位基因之间随机组合，以相等的机会进入到生殖细胞中。

按照自由组合律，如果一个人在两对同源染色体上各有一对处于杂合状态的基因，分别是Aa、Bb，其基因型即为AaBb。在减数分裂过程中，位于一对同源染色体上的等位基因相互分离，即A与a、B与b之间相互分离。在分离的同时，位于不同对的同源染色体上的非等位基因之间自由组合，结果会产生AB、Ab、aB、ab　4种类型的生殖细胞（图5-2）。

图5-2　非等位基因之间自由组合图解

自由组合定律讨论的是位于不同对同源染色体上两对或两对以上等位基因所控制遗传性状的遗传规律。在减数分裂的后期Ⅰ，由于同源染色体发生分离和非同源染色体出现自由组合，带动了位于同源染色体上等位基因的分离及位于非同源染色体上基因的自由组合，这就构成了自由组合定律的细胞学基础。

小资料　　孟德尔——现代遗传学之父

孟德尔（G·Mendel，1822-1844）是奥地利遗传学家，遗传学的奠基人。孟德尔从维也纳大学学习回来后，为了获得优良品种，选择了具有某种可以相互区分的稳定性状的22个豌豆品种进行杂交实验。但是随着研究的深入，孟德尔的研究重点逐步转向了对遗传规律的探索。

由于豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物，单一性状突出，这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。孟德尔通过对不同代豌豆的性状进行细致入微的观察，并对其数目进行计数和统计分析。通过8年的实验，孟德尔揭示了生物遗传的奥秘，发现了“分离定律”和“自由组合定律”。1865年，孟德尔在布鲁恩科学协会的会议厅将自己的研究成果进行了宣读。1866年，孟德尔发表了《植物杂交试验》论文，认为生物性状都是由遗传因子所决定的，并提出了“分离定律”和“自由组合定律”。遗憾的是由于孟德尔的超前思维和实验，其在遗传学上的巨大发现却最终没人能够接受。

在孟德尔的实验结论被埋没了35年之后，1900年，荷兰的H·de Vris、德国的C· Correns和奥地利的E·Tschermak的研究成果都证明了孟德尔提出的原理的正确性，历史上称这一事件为孟德尔遗传定律的“重新发现”。遗憾的是此时孟德尔已经逝世16年，《植物杂交试验》论文正式出版34年了。为了纪念孟德尔这位伟大的学者，“分离定律”和“自由组合定律”又被后人分别称为“孟德尔第一定律”和“孟德尔第二定律”。随着孟德尔伟大遗传定律的再次发现，1900年成为遗传学诞生并正式成为独立学科的一年。至此遗传学开始了迅猛的发展。