自下而上及自上而下的加工

知觉是脑对当前客观事物全部属性的反映。从这个定义可以看出脑在知觉加工中的任务就是将感觉传送进来的事物个别属性整合成为整体的活动。心理学总结的知觉的4个特性就体现了这种加工性质。如人们在一定时间里，总是根据经验从背景中分离出对象（知觉的选择性）；并将感觉传入的事物的个别属性组合成整体（知觉的整体性）；在知觉过程中以经验、知识、对比为基础，在知觉条件改变的情况下，仍保持知觉映象不变（知觉的恒常性）；用已有的知识、经验加以解释并以符号（词）标识出来，（知觉的理解性）。

因此，从整合的观点出发，Gerrig与Zimbardo（2002）将知觉解释为“理解环境中客体与事物和事件的总过程”，并将其分为感觉、知觉组织及辨认与识别客体3个阶段（图6-1）。

图6-1　知觉加工示意图（仿Gerrig与 Zimbardo，2002）

感觉的换能、编码等已如前述。

知觉组织（perceptual orgnization）是形成对客体的内部表征和对外部刺激的知觉，是运用经验整合感觉输入的个别属性。知觉的选择性、整体性、恒常性，知觉的时空整合，运动知觉，深度知觉等都与这一功能有关。

辨认与识别（identification and recognization）是将意义赋予知觉的客体。这个过程需要涉及更高一级的认知加工。

知觉加工包括“自下而上”“自上而下”两种形式。

专栏6-2　感觉与知觉组织的分离

心理学家理查德博士大脑受伤后，视觉功能受损，但语言功能良好。因此，他清楚地描述了自己的异常视觉体验。当他看到一个人时，会发现这个人是分离而不成整体；当他看到一个人在唱歌，看到他的嘴在动，但声音好像是外国电影的配音；当他看到一个碎裂人过来，他要用一些起“胶水”作用的东西，将碎片知觉为一个人；但有时把同样颜色的香蕉、柠檬、金丝雀等看成一体。

摘自：Marcel，A.J.（1983） Cognitive Psychology

一、视知觉加工

（一）视觉径路

（二）视觉感受野与视觉信息编码

在视觉系统中，各级神经元以感受野的形式将外周感光细胞传入的信息作不同的整合来实现加工。

如视网膜感光细胞通过双极细胞与神经节细胞相连，而神经节细胞的轴突形成视神经。神经节细胞的同心圆式感受野以“开”“闭”形式起侧抑制的作用；还以红-绿、黄-蓝的同心圆式感受野完善了色觉的加工。外侧膝状体核（lateral geniculate nucleus，LGN）的视觉感受野也是同心圆式的。以这种方式将空间及颜色的视觉信息在上传时加以编码。

（三）大脑皮质的视觉系统

1．纹状皮质（striate cortex）　也就是一级视皮质（V1区），位于枕叶17区，接受LGN的传入，对任何视觉刺激都起反应，甚至闭眼想像视觉刺激时也能使其激活。加工的信息被输送到纹外皮质作进一步的处理。

研究发现，视皮质的神经元反映的并非简单的光点，而是视觉世界中的“特征”（specific feature）。在视皮质作单细胞记录时发现，它们最大反应的刺激不是单个光点，而是排列成直线的一串光点，也有拮抗的给光-撤光区。根据其感受野的不同，可以分为3类（表6-1）。

（1）简单细胞：对方向特征敏感，如线段方向与感受野“给光”区一致，放电就增强；主要是在4及6层的锥体细胞，它们与视网膜上刺激的“位置”有关；其感受野不是同心圆式，而是长方或椭圆形，中央与周边是对立的。简单细胞接受呈线状簇的小视野外膝体细胞的输入，因此简单细胞的感受野是LGN感受野的综合。

表6-1　各类视皮质神经元的特点

（2）复杂细胞：是视皮质中最多见的细胞类型，与简单细胞相似，对线段的方向性敏感，但只要与原方向保持平行，其位置不一定要在感受野的中心。

（3）超复杂细胞：类似复杂细胞，但在线段末端（一侧或两侧）有抑制区，当有强烈反应线段长度超过端点，反应就降低甚至停止，因此又名端点停止细胞（end stopped cells）。这类细胞的反应不仅要求特定方向，而且要求一定长度。还有些超复杂细胞的最大反应是对两个线段以某一角度相遇，提示它们可起着角度检出器的作用。

对视皮质中感受颜色的细胞的研究是近30年来开始的。最初曾检出颜色敏感细胞，但随机性大，很难用系统的方法研究。到1978年，研究人员无意中发现，若用一种细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase，CO）染色视皮质可以发现不常见到的称为细胞色素氧化酶斑点或小杆（CO blobs）的杆状细胞簇散在于视皮质中。

Hubel及Livinstone在记录反应时发现它们缺乏方向性（对线段不起反应），但对颜色敏感，而且对颜色反应如同外侧膝状体核（即有同心圆感受野，对红-绿、蓝-黄起反应）。按预期，感受颜色的外侧膝状体小细胞应只终止于斑点区的神经元，但实际不然，即大多数小细胞传入纤维进入视皮质（4层），到达斑点区，还有投射到斑点间（interbolbs）区。另外，对颜色不敏感的大细胞投射也有进入到斑点中，推测可能是提供有关亮度与对比。

2．纹外皮质（extrastriate cortex）　是泛指纹状皮质（V1）以外处理视觉有关信息的皮质区，又称视联合皮质。如今神经科学家已经在恒河猴脑中发现了三四十个视觉区域，而且相信人脑可能会有更多这样的区域。它们相互间以及与V1区有着广泛的联系。根据近代研究视觉分析，从V1起始分叉为两条线路。

（1）腹侧径路：向下止于下侧颞叶皮质，识别对象为何物（外观、形状、特性），称为“何物信息流”（the what stream）。

（2）背侧径路：向上止于后侧顶叶，识别物体的定位或运动，称为“何处信息流”（the where stream）（图6-2，图6-3）。

图6-2　猕猴视皮质联系示意图

图中V2、V3、V4、V5为纹外皮质分区；STS、TEO、TE为下颞皮质的分区。仿Carlson（1998）

图6-3　猕猴视皮质区

Zeki（1978）转引自Carlson（1998）

（四）视觉的形状通路

1．特征检出器与功能柱　特征检测器（feature detectors）是指对刺激物的特征作出反应的神经元。V1区具有各种感受野的神经元就可认为是不同的特征检测器。它们除了对光带起反应外，还能对正弦波光栅起反应。研究表明，多个正弦波的组合可产生无限变化的其他复杂型式。视皮质存在的系列空间频率检测器，分别对水平型式或垂直型式敏感，因此有可能对任何事物作出反应。但V1、V2区的激活只能是组织视觉的初步，还需要有更精确分辨物体的脑区参与。

纹状皮质的细胞构筑以同性质细胞纵向组成的“模”为基本结构-功能单位（参见第5章）。如以微电极从皮质表面垂直往下推进，不仅可以发现上述3型细胞，而且它们各自的感受野中心也大致相同，即在柱状结构内的细胞都对同样刺激起反应。如发现一个简单细胞对垂直线起最佳反应，则同一模内的复杂细胞、超复杂细胞都对垂直线起最佳反应。

纹状皮质约有2500个模，每个模的面积约为0.5mm×0.7mm，含有约150000个神经元。模可分为2段，每段周围有一CO小杆。其中的细胞对颜色及低空间频率敏感，对其他视觉特征不敏感。无CO小杆的神经元分别对方向、运动、空间频率、整体形状（texture）等敏感，但大部分对颜色不起反应。每侧半球中的模只接受一只眼的输入，但模内的神经回路将两眼的信息结合起来。也就是说，大多数神经元是双眼的。神经元根据在模内所处的位置，接受每侧视网膜不同百分比的输入信息。这些模结构称为功能柱。

2．纹外皮质的形状分析　始于纹状皮质中对方向及空间信息频率敏感的神经元将信息发送到纹外皮质的一些亚区，由此再将信息发送到走向颞叶的腹侧路径。

当视觉信息从简单细胞经复杂细胞，再传向更后方的视觉加工区时，感受野变得越来越大，越来越专门化。例如，V2区内的细胞有的能对线条、边界和正弦波光栅作出反应，而有些细胞只能选择性的对线条、圆形、直角或其他复杂的型式有反应。V4区的许多细胞能专门选择对三维空间的斜线起反应。

灵长类对视觉型式的识别及特定物体的确认发生于下颞叶皮质（位于颞叶的腹侧部）。这是腹侧径路的终点。在这里，形状与颜色分析一起进行，完成三维的物体与背景知觉。下颞叶有2个主要部分：TE区及TEO区。这里受损引起视觉分辨的多种缺陷。下颞叶皮质对三维物体（或其照片）反应最好，而对简单的点、线、正弦波等刺激反应很差，主要参与物体识别（包括正、侧面容貌）而不是分析特征。

下颞皮质区的细胞有庞大的感受野，常包括中央凹视野。它们的反应主要是选择性对复杂形状起反应，而对背景差异、对比和镜像刺激（如p和q）并不敏感。下颞皮质的神经元忽略尺寸和方向改变的能力可能对我们的形状恒常性有好处，但它妨碍阅读。在阅读时我们需要处理镜像字母（区分b和d、p和q）时有困难。

fMRI扫描显示：识别面孔时，下颞皮质的梭状回和部分前额皮质的活动增加。

（五）大脑皮质的颜色径路

颜色识别依赖于P细胞通道和K细胞通道。在V1区CO小杆对颜色的显现高度敏感。CO小杆中也有大细胞通路的细胞，它们负责亮度的感知。CO小杆内的细胞再将信息传出到V2、V4和后下颞皮质特定区域。CO小杆的神经元对颜色起反应，像视网膜神经节细胞及背侧外膝体核这些细胞一样，以对比方式反应。这些信息是由组成腹侧径路的视联合皮质区来分析。

V4区及其附近区域对颜色恒常性特别重要。V4区损伤的猴子能学会捡起黄色物体来获取食物，但如果将顶灯的光从白色换成蓝色，它们则不能发现目标。也就是说，它们保留颜色视觉，但丧失了颜色恒常性。人类也是一样，损伤跨顶叶和颞叶皮质的脑区（可能相当于猴子的V4区）的人能识别和记住颜色，但失去了颜色恒常性。

除了在颜色视觉中的作用外，V4区还有参与视觉注意的细胞。V4区受损的动物，很难将注意从较大、较亮的刺激转移到不太明显的刺激。

人类内侧枕叶的纹外皮质局部受损可引起色觉缺失，而视敏度不变。患者观察的外在世界就像看黑白电影，称为全色盲（achromatopsia）。

如果损害是一侧的，则色觉丧失只是半边视野。此外，他们甚至不能想像颜色或回忆受伤前看到的过物体的颜色。与猴的实验相比令人考虑，种系间这些区域是否一样?

正常人的PET扫描表明，呈现灰色或多彩刺激时，纹状皮质及其周围的纹外皮质（V2）区的代谢增加。颜色刺激激活特定的纹外皮质区：位于枕叶脑内表面的舌回（lingual g.）及梭状回（fusiform g.）。

（六）运动及深度径路

颞叶的颞中回（middle-temporal gyrus，MT，又称V5）及其邻接的颞上沟内侧（medial superior sulcus temporalis，MST），对任何视觉运动都呈现强力激活。大多数MT区的细胞选择性地对特定方向上的一种移动刺激起反应，目标的大小、形状、亮度或颜色几乎都是独立的。它们也对提示运动（如人在跑或车在开）的照片有反应，而对其他静止性刺激反应很小。

专栏6-3　运动盲

运动盲（motion blindness）就是能看见物体但不能判断它们是否在运动，或在向哪个方向运动，或动得多快。V5区含有对运动起反应的神经元，毁损该区，可破坏猴观察运动刺激的能力。运动盲的人与MT区损伤的猴子有同样的问题，可能是相同脑区受损的原因。一位运动盲病人报告：当有人在她周围走动时，她感到很不舒服，因为人们一会在这儿，一会在那儿，而她却看不到他们走动。如果没有人帮助，她就不能过马路。她说：“我刚看见汽车时，它好像离我很远，但当我过马路时，车突然变得非常近。”倒咖啡这样的事对她也变得很困难。对她来说，流动的液体表现为固态、不流动，因此除非咖啡溢出杯子，否则她不会停止。

人的视联合皮质受损可引起视觉失认症（visual agnosia）。

1．统觉性视觉失认症　视力正常，但不能通过视觉形状来识别事物。最常见的是面容失认症。右半球起重要作用。

2．联想性视觉失认症　丧失视知觉与语词系统的联系，能正确察觉事物，但不能命名。病人能临摹实物，但不能命名。目前的解释是腹侧径路与语词机构的联系中断。

二、听知觉加工

（一）听觉信息的外周加工

耳蜗的换能与编码　外耳集音、中耳传音，保证声音频率不变而压强加大，经卵圆窗膜-前庭阶外淋巴，振动基底膜，产生行波（travel wave），在耳蜗通过换能将声波的振幅与频率编码成听神经的动作电位的组合模式。

行波从基底膜的底部传向顶部。由于基底膜的底部狭窄（约50μm）并且较软，向顶部逐渐增宽到约500μm，而趋刚性；又由于频率选择与长度呈对数关系，结果导致高频引起底部基底膜振荡，低频引起顶部基底膜振荡。在给定频率时，基底膜振动的长度与位移的振幅随声压而增加。

听神经对声音频率的编码有时、空两种构型：①时间构型是在一组神经纤维上按时间程序进行不同的组合；②空间构型是在一组神经纤维中按空间排列组合。耳蜗分析音频（音调）编码原则的现代理论是将早期频率学说（frequency theory）和部位学说（place theory）结合起来解释。即低频声音（＜100Hz）时，按冲动频率识别音调；而根据发放冲动的细胞数识别响度。声音的强度则加工为激活神经元的数量，微弱的声音激活少量神经元，而强的声音就激活较多神经元。但由于轴突有不应期（哺乳类神经为0.5～1ms），当声音频率超过100Hz时，神经发放要同步跟上声波就愈来愈难。因此，在高频时神经元就会每隔2、3、4个声波发放一次动作电位。其动作电位时相锁定（phase-locked）在声波的高峰，即它们发生在声波的同一时相（图6-4）。

图6-4　多个听神经元的时相锁定

另一些神经元也按时相锁定声波的高峰，但他们相互间锁定的时相不同。如从听神经的整体来考虑，就会发现对数百赫兹的声音，每一个波至少兴奋几个听神经元（图6-5）。根据音调分辨的排放原则（volley principle，即每一声波的频率就会唤起一组神经纤维，同时按不同时相锁定模式发放神经动作电位），从整体来看听神经，以冲动排放的方式可加工高达4000Hz的声波，而单一轴突是不可能达到这个频率的。

大多数人的最适听力都在4000Hz以下，这也是排放原则的最适限度。钢琴的最高音键为4224Hz。高出这个水平很多的频率对于音乐与人类言语都不太重要。对这种过高频率，是用类似部位学说的机制加工，也就是高频声音振动近基底部的毛细胞，较低频的声音振动远处的毛细胞（Warren，1999）。

声波刺激引起的基底膜振荡导致毛细胞与盖膜的剪切运动，使硬纤毛依次弯曲。这就引起毛细胞的周期性去极化与超极化，完成压-电换能，引起听神经动作电位（图6-4）。

（二）中枢听觉加工

1．由耳到脑的听觉传导　听神经在延髓耳蜗核交换第2神经元，由此发出的神经纤维大部分交叉到对侧，直接或经上橄榄核上行，在四叠体下丘换成第3级神经元，再向上进入丘脑的内侧膝状体，换第4级神经元，投射到大脑皮质颞叶听觉中枢（图6-5）。

图6-5　从耳到脑的听觉冲动传导径路框图

引自Carlson，1998

2．耳蜗核　是进入中枢后的第一个转换站，由此开始对声音信息的平行处理（即对音调、响度和时程的信息同时处理）。从腹侧耳蜗核发出轴突到两侧上橄榄复合体（superior olivary complex，SOC）和对侧下丘（inferior colliculus，IC）。听觉纤维在脑桥交叉形成斜方体（trapezoid body，TB）。来自TB的一些纤维进入三叉神经和面神经形成鼓膜反射的运动部分。SOC比较来自两耳的输入，以判定声源的方位。SOC投射到外侧丘系核。背侧耳蜗核发出轴突到对侧外侧丘系核。

3．声音频率的编码　神经系统对音频的编码有两种方法：部位编码（place coding）及时间编码（temporal coding）。部位编码是由传入的最敏感频率，即特征频率（characteristic frequency，CF）来决定。CF反映了基底膜的频率分布，它们在各级听中枢也有与其传入相匹配的频率位置。这种音域标测（tone field mapping）的定位称为音谱图（tonotopic map），见于从耳蜗核、SOC、IC到听皮质的各级听觉中枢通路中。部位编码对l～3kHz的频率最为重要。对较低频率或过高频率会涉及时间编码。时间编码是根据动作电位的时相锁定（phase locking），低频是一波一个动作电位，过高频率则是根据排放原则涉及的发放模式。神经元的发放与声波频率的时相锁定关系在内侧膝状体及其以下的各级中枢中都曾观察到，在耳蜗核和上橄榄核水平尤为明显，说明部位原则和频率原则在听觉中枢的频率分析机制中都是重要的。在一级听觉皮质也有音谱图。

4．声压水平的编码　声压范围（0～100dB）是由不同敏感度来标记的。但听觉传入纤维反映声压水平的上限约为30dB，超出此范围即达饱和（即声压水平的增加不再增加效应）。

下橄榄复合体神经元的传出纤维可以调制传入纤维的敏感性。内侧橄榄耳蜗核（medial olivocochlear nucleus，MOC）的神经元与外毛细胞形成突触，释放ACh引起超极化，由于MOC神经元活动引起的敏感性降低，使传入神经可对较高声音水平起反应。事实上，当较高声音水平时，MOC神经元以最大速率放电。在低声音水平时，MOC神经元以低速率放电。

5．声音定位（localization of sounds）　即判断声源所在的位置。这是听觉系统复杂的综合功能，在生活中有助于避免伤害和促进交流。其主要依据是两耳感觉到的强度差和位相差。音源的纵、横坐标平面分别是标高（elevation）与方位角（azimuth）。这两种坐标的判定有不同的机制。

声波进耳的路径有二：一是直接进入；二是由耳郭反射进入，到达鼓膜的时间稍滞后。从垂直面的不同方向来的声音有不同的反射，因为耳郭的形状特殊，所以有不同的延搁时间。听觉系统使用延搁时间去计算垂直面上的声音位置。尽管人的耳郭与其他动物不同，既小又不能转动，但在这方面还是很重要的（图6-6）。

图6-6　耳郭在定向中的作用

引自Longstaff，2000

声音的定位主要是在上橄榄复合体完成的，它确定水平面上声音的位置有两种方法：耳间水平差和耳间时间差。比较两耳的输入而构成双耳定位，使用方位角定位可以精确到1弧度。①耳间水平差（interaural level differences，ILDs）：高频声音的波长较短，如果声波来自一侧，头部就构成了传播的障碍物，使其到达对侧耳中的音强受到耗损，这样在两耳之间形成了强度差，导致神经元单位发放频率的不对称，据此对声源进行定位。一般成年人能准确定位2000～3000Hz的声音。②耳间时间差（interaural time differences，ITDs）：来自正前方的声音同时到达双耳；来自一侧的声音到达近侧耳的时间比远侧耳朵约早600ms；介于两者之间的声音到达双耳的时间差为0～600ms。到达的时间对有特征的、突然发生的声源定位是很有用的。低频刺激的波长较长，头的阻隔作用小，双耳听到的声音强度差别也较小。在这种情况下，判定声源方位主要靠ITDs，即声波同一相位到达双耳的时间先后不同。由于两侧神经元单位发放的时相锁定机制，导致一侧神经元增加单位发放频率，从而造成两侧神经元单位发放的不对称性，产生了时差效应，据此对声源进行准确的空间定位。

外侧上橄榄核（lateral superior olivary nucleus，LSO）神经元的音域图是局限在很高频率的输入。这种神经元接受来自同侧和对侧耳蜗核的输入。对侧径路是经过甘氨酸能抑制神经元。同等声音水平引起两耳LSO神经元的全部抑制。声音水平的增加在对侧只起到增强抑制的作用，而在同侧引起LSO放电。当ILD在2dB或以上时放电率最大。对侧LSO的相应细胞则起相反效应。LSO投射到下丘，而下丘与上丘的深层有着广泛的联系，形成听觉空间图（auditory space map）并与视网膜局域图（retinotopic map）共同登录。因此，上丘就参与听觉反射，组织目光与头部转动朝向声源。

内侧上橄榄核（medial superior olivary nucleus，MSO）的功能是测定ITDs。

三、知觉性选择——注意

注意是心理活动或意识对一定对象的指向和集中。在知觉加工中，注意（有意识的选择）是不可缺少的。近年来的注意研究主要来自视觉加工实验。

早期在猴的研究中，注意效应都集中在加工后期的视区，如V4及V5（MT），这是因为猴脑V1区的注意效应较小、引出电活动较困难。如今在人类的一级视皮质发现有较大的注意效应。

以往选择注意的脑区总是考虑到注意加工的信号，如关注颜色的是V4，注意面容的是FFA。这些区域是刺激信号所引起（自下而上）的，因此在有意注意（witful attention）时，要倾斜到由自上而下（top-down）信号所引起的脑的活性增加区域。

实验证实额-顶网络参与注意。Friston及其同事的系列研究（1997，1998，2000）表明这一系统是按层次控制的。在注意条件下，观察到纹状皮质（V1/V2边缘）、纹外皮质（V3a，V5）、顶叶皮质、额叶皮质的活动。顶叶及额叶可能是自上而下的信号源。在有意注意视觉运动期间，来自前额皮质的信号引起顶叶皮质与V5（MT）之间的连接性增强。随后，又与前期视皮质区的连接性增强。

Machinskaia（2003）提出自上而下的随意注意（voluntary attention）的选择性调节与额-丘脑系统有关，包括前额皮质和丘脑背内侧核（thalamic mediodorsal nuclei）。Mexico（2006）的研究显示，注意和情境记忆同时发生，都和前额皮质有关。而Kane（2002）则认为执行注意（executive-attention）中，前额皮质的背外侧最重要。

（徐　斌）