自动节律性

心肌组织能够在没有外来刺激的情况下自动地发生节律性兴奋的特性，称为自动节律性，简称自律性。衡量自动节律性的指标包括频率和规则性，前者指心肌细胞每分钟发生兴奋的次数，即自动兴奋的频率；后者是指每次自动兴奋的出现在时间分布上是否规则。在正常情况下，心肌组织自动兴奋的节律都较规则，而自动节律性兴奋的频率则常会发生变化。

图2-8　期前收缩和代偿间歇

额外刺激a、b、c落在有效不应期内，不引起反应
额外刺激d落在相对不应期内，引起期前收缩和代偿间歇

1.心脏的起搏点 心脏的特殊传导系统具有自律性，但是特殊传导系统不同部位的心肌的自律性存在差别。窦房结细胞的自动节律性兴奋的频率最高（约100/min），末梢浦肯野细胞纤维网的自律频率最低（约25/min），而房室交界（约50/min）和房室束（约40/min）的自律频率依次介于二者之间。整个心脏总是依照在当时情况下自律兴奋频率最高的部位所发出的节律性兴奋来进行活动的。正常情况下，窦房结的自律兴奋频率最高，它产生的节律性兴奋向外扩布，依次激动心房肌、房室交界、房室束、心室内传导组织和心室肌，引起整个心脏的节律性兴奋和收缩。可见，窦房结是主导整个心脏兴奋和搏动的正常部位，故称为正常起搏点。由窦房结的自律兴奋所形成的心脏节律称为窦性节律。在正常情况下，心脏其他部位的自律组织并不表现出它们自身的自律性，只是起着传导兴奋的作用，故称为潜在起搏点。在某些病理情况下，窦房结的兴奋因传导阻滞而不能控制其他自律组织的活动，或窦房结以外的自律组织的自律性增高，心房或心室就受当时情况下自律性最高的部位发出的兴奋节律支配而搏动，这些异常的起搏部位就称为异位起搏点。

窦房结对于潜在起搏点的控制，可通过以下两种方式实现：

（1）抢先占领：窦房结的自动节律性兴奋频率高于其他潜在起搏点，故在潜在起搏点4期自动去极化尚未达到阈电位水平之前，它们已经受到从窦房结发出并依次传来的兴奋的激动作用而产生动作电位。由于这种抢先占领的作用，使潜在起搏点自身的自律性不能表现出来。

（2）超速驱动压抑：当自律细胞在受到高于其固有频率的刺激时，就按外加刺激的频率发生兴奋，称为超速驱动。在外来的超速驱动刺激停止后，自律细胞不能立即呈现其固有的自律性活动，需经一段静止期后才逐渐恢复其自律性，这种现象称为超速驱动压抑。窦房结对于潜在起搏点自律性的直接抑制作用就是一种超速驱动压抑。超速驱动压抑具有频率依赖性，即超速驱动压抑的程度与两个起搏点自动兴奋频率的差别呈平行关系，频率差别愈大，压抑效应愈强，驱动中断后停止活动的时间也愈长。当窦房结兴奋停止或传导受阻后，首先由房室交界，而不是心室传导组织来代替窦房结作为起搏点，这是因为房室交界的自动兴奋频率与窦房结的频率之间的差距相对较小，超速驱动压抑的程度也较小。超速驱动压抑的生理意义在于当发生短时间的窦性频率减慢时，潜在起搏点的自律性不会立即表现出来，有利于防止异位搏动的发生。发生超速驱动压抑的原因之一是心肌细胞膜上Na+-K+泵活动的增强。当自律细胞受到超速驱动时，由于单位时间内产生的动作电位数量增多，导致Na+内流和K+外流均增加，于是Na+-K+泵的活动随之增强，所产生的外向性泵电流增大，使细胞膜超极化，因此自律性降低。当超速驱动停止后，增强的Na+-K+泵活动要继续维持一定的时间后才恢复到静息水平，因而使自律细胞出现短时间的压抑。这一事实提示，在心脏人工起搏的情况下，如因故需要暂时中断起搏器工作，则在中断起搏器工作之前应使其驱动频率逐步减慢，以避免发生心脏停搏。

2.影响自律性的因素 自律细胞的自动兴奋是4期自动去极化使膜电位从最大复极电位达到阈电位水平而引起的。因此，自动兴奋频率的高低主要取决于4期自动去极化的速度，也取决于最大复极电位与阈电位之间的差距（图2-9）。

图2-9　影响自律性的因素

A.起搏电位斜率由a减小到b时，自律性降低；TP.阈电位
B.最大舒张电位水平由a达到d，或阈电位由TP-1升到TP-2时，自律性均降低

（1）最大复极电位与阈电位之间的差距：最大复极电位的绝对值减小，或阈电位水平下移，都能使二者之间的差距减小，因此自动去极化达到阈电位水平所需的时间缩短，自动兴奋的频率增高；反之则自动兴奋的频率降低。

（2）4期自动去极化的速率：4期自动去极化的速率与膜电位从最大复极电位达到阈电位水平所需的时间密切相关；若去极化速率增快，达到阈电位水平所需的时间缩短，单位时间内发生兴奋的次数就多，即自动兴奋的频率增高；反之，4期自动去极化的速率减慢，则自动兴奋的频率降低。