突触小泡也叫突触囊泡

神经元之间相互接触部位形成的传递信息的结构称为突触（synapse），而神经元与所支配效应细胞间相互接触并传递信息的结构则称接头。根据在突触处传递信息的媒介的不同，突触可分为化学性突触和电突触。神经元之间的信息传递主要通过突触联系的方式来实现，此外还有非突触性化学传递的方式。

（一）经典化学性突触传递

1．经典的化学性突触结构　经典的化学性突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜三个部分组成。前一神经元的轴突末端首先分成许多小支，每个小支的终末部分膨大成球状形成突触小体，突触小体内有许多囊泡，囊泡内含高浓度的神经递质。突触小体贴附在下一神经元的表面，突触前膜就是突触小体的一部分膜。而与突触前膜相对的后一神经元的胞体或突起的膜则称为突触后膜。两膜之间的间隙称为突触间隙（图13-3）。一方面，一个神经元能够通过突触传递作用于许多其他神经元；另一方面，一个神经元的树突或胞体可以接受来自许多不同神经元的突触传递。

据神经元之间接触部位的不同，化学性突触主要分为三类：轴突-树突式、轴突-胞体式和轴突-轴突式。研究发现，神经元之间还存在着胞体-胞体式、胞体-树突式、胞体-轴突式、树突-树突式、树突-胞体式、树突-轴突式等突触联系（图13-4）。

2．化学性突触的传递过程　突触传递（synaptic transmission）是指突触前神经元的信息通过突触传递到突触后神经元，并引起突触后神经元活动改变的过程。当突触前神经元兴奋时，动作电位传到突触前膜。前膜除极，引发前膜上的电压门控Ca2＋通道开放，细胞外液中的Ca2＋进入突触小体。由于Ca2＋的作用，突触小泡向突触前膜移动，通过出胞作用，递质被释放到突触间隙中。递质在突触间隙中扩散到达突触后膜，与突触后膜上的相应受体结合，引起突触后膜上某些离子通道开放，导致某些离子进出突触后膜，从而引起突触后膜的膜电位发生除极或超极化，形成兴奋性或抑制性突触后电位。

图13-3　神经突触示意图

图13-4　突触类型示意图

A．轴突-胞体式；B．轴突-树突式；C．轴突-轴突式

（1）兴奋性突触后电位：突触前膜释放的兴奋性递质与受体结合后，增加了突触后膜对Na＋、K＋，特别是Na＋的通透性。由于Na＋内流，突触后膜产生局部除极，这个除极的局部电位即兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。当突触前神经元活动增强或参与活动的数目增多时，兴奋性突触后电位可以总和，局部电位幅度加大，一旦使细胞膜除极达到阈电位水平，突触后神经元细胞膜上将产生动作电位。产生动作电位的起始部位通常在轴突的始段，进而扩布到整个神经元。如果兴奋性突触后电位不足够大，不能引起动作电位，这种局部除极亦可使突触后神经元兴奋性提高，容易产生动作电位。

（2）抑制性突触后电位：突触前膜释放的抑制性递质与受体结合后，提高了突触后膜对K＋、Cl-，尤其是Cl-的通透性。由于Cl-由膜外进入膜内，使突触后膜超极化。这个超极化的局部电位即抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP）。超极化降低了突触后膜的兴奋性，使突触后神经元不易产生兴奋，而呈现抑制效应。

（二）兴奋传递的其他方式

除了上述经典的化学性突触传递外，神经元之间还存着其他传递兴奋的方式。

1．非突触性化学传递　非突触性化学传递（non-synaptic chemical transmission）首先发现于交感神经对平滑肌和心肌的支配中。这种肾上腺素能神经元轴突末端有许多分支，在分支上有许多呈念珠状的膨大结构，称为曲张体，曲张体内含有大量的递质小泡（图13-5），小泡内含去甲肾上腺素。曲张体沿着轴突末端分支分布于效应器细胞近旁，当神经冲动到达曲张体时，去甲肾上腺素从曲张体释放出来，通过扩散作用到达效应器细胞，激动细胞膜上的相应受体而发挥调节作用。在这种方式中，细胞间信息传递的媒介也是神经递质，但却不形成经典的化学性突触结构。非突触性化学传递的形式在中枢神经系统中亦有发现。

图13-5　交感神经肾上腺素能神经元示意图

2．电突触传递　神经元之间除了通过神经递质联系外，还存在另一种联系形式即电突触传递（electrical synaptic transmission）。电突触的结构基础是缝隙连接（gap junction）（图13-6）。在两个神经元紧密接触的部位，两层膜的间隔仅2～3nm。连接部位的神经细胞膜并不增厚，膜两侧胞质内不存在突触小泡。两侧膜上有沟通两细胞胞质的水相通道蛋白，允许带电离子通过。这种通道的电阻低，局部电流可以从中通过，当其中一个细胞膜兴奋时，动作电位可直接传至另一细胞膜，传递速度快，几乎不存在潜伏期。电突触无突触前膜和突触后膜之分，传递一般为双向。电突触传递的作用可能是促进不同神经元的同步性活动。

图13-6　缝隙连接