细胞的表面分子

T细胞的表面标志（surface marker）是指存在于T细胞表面的膜分子，包括表面受体、表面抗原和黏附分子。这些表面标志是T细胞识别抗原、与其他免疫细胞相互作用、接受信号刺激并产生免疫应答的物质基础。

1．TCR TCR是T细胞特异性识别抗原的表面分子，也是T细胞的特征性表面标志。TCR与一组CD3分子以非共价键结合而形成TCR-CD3复合物，是T细胞识别抗原和传递信号的主要单位。

TCR由两条高度多变的异二聚体组成。分为两类：一类由α和β链组成，称为αβTCR；另一类由γ和δ链组成，称为γδTCR。每条肽链的胞外区均包括可变区（V区）和恒定区（C区）两部分。其中V区在细胞膜外侧，是TCR识别抗原肽-MHC分子复合物的功能区。两条肽链的跨膜区具有带正电荷的氨基酸，通过盐桥与CD3分子的跨膜区连接，形成TCR／CD3复合体。构成TCR的两条肽链胞质区很短，不具备信号传导功能，TCR识别抗原所产生的活化信号由CD3分子传导至细胞内。

2．CD3 CD3分子由γ、δ、ε、ζ、η5种肽链组成的六聚体，每条肽链的胞质内末端区均含有免疫受体酪氨酸活化基序（immunoreceptor tyrosine-based activation motifs，ITAM），具有信号传导功能，负责将TCR接受的活化信号传入细胞内。

CD3分子的主要功能：①稳定TCR的结构，TCRαβ异源二聚体和CD3分子在细胞表面的表达互相依赖，缺乏任何一方，对方均不能顺利地被表达；②传递T细胞活化信号，当TCR特异性识别并结合抗原后，CD3参与将信号转导到T细胞胞质内，作为诱导T细胞活化的第一信号。

3．CD4 CD4分子表达于部分T淋巴细胞、胸腺细胞及某些B淋巴细胞、EB病毒转化的B细胞、单核-巨噬细胞及脑细胞膜上。CD4分子的功能：①黏附功能：CD4／MHC-Ⅱ类分子是一对重要的辅助分子。CD4＋T细胞可识别同种异体或自身MHCⅡ类分子-外来抗原多肽复合物。CD4分子通过第1、2功能区与MHC-Ⅱ类分子的非多态区结合，有助于稳定TCR与抗原肽-MHCⅡ类分子复合物间的相互作用，这种作用可被抗CD4单抗封闭。因此，CD4分子又被称为参与Th细胞激活的辅助受体（co-receptor）。②信号转导作用：CD4可参与细胞内信号传导，其胞质段直接与酪氨酸蛋白激酶Src家族成员P56lck相连。T细胞受到刺激后，CD4与MHC-Ⅱ类分子相互作用，激活P56lck，使胞内酪氨酸磷酸化水平升高。③CD4与疾病：CD4分子的第一个V样结构域是人类免疫缺陷病毒（HIV）的受体，HIV外壳被膜蛋白gp120可与CD4结合。HIV感染CD4＋细胞后，导致细胞代谢紊乱，同时亦可阻断CD4＋细胞与APC表面MHC-Ⅱ类抗原结合，干扰Th细胞识别抗原，最终导致细胞免疫缺陷。

4．CD8 CD8分子分布于部分T细胞和胸腺细胞。CD8分子的功能包括：①介导细胞之间的黏附，CD8分子通过与MHC-Ⅰ类分子非多态区结合，介导细胞间的黏附作用。②信号传导作用，CD8与MHC-Ⅰ类分子结合后，可参与TCR／CD3介导的信号传导，同时启动MHC-Ⅰ类限制性T细胞的免疫应答。

5．CD2 CD2分子可表达于所有外周血T细胞、95%以上的人类胸腺细胞、大多数NK细胞及部分恶变B细胞表面，但正常B细胞不表达。CD2为T细胞特征性表面标志之一，为一条跨膜单链。胞质区可与多种蛋白酪氨酸激酶相连。CD2与CD58结合，可介导T细胞与其他免疫细胞间的黏附作用，以及CD2分子所介导的信号转导，促进T细胞对抗原的识别功能。

6．CD58 CD58除分布于人红细胞表面，还广泛分布于T细胞、B细胞、单核细胞、上皮细胞、内皮细胞、结缔组织、中性粒细胞、血小板等细胞表面。CD58与CD2两者的结构十分相似，并相互结合。表达CD58的APC或靶细胞通过与表达CD2分子的T细胞相互黏附，促进T细胞识别抗原的功能，CD2结合CD58后可参与T细胞信号的转导。

7．CD28 CD28分子的配体是B7家族，包括B7-1（CD80）和B7-2（CD86），B7家族分子主要表达于B细胞和APC细胞。CD28作为辅助刺激分子，提供T细胞活化的辅助信号。目前已知，CD28／CD80（或CD86）是一组最重要的协同刺激分子，它们之间的结合和随后介导的信号转导是T-B细胞相互协作的重要分子基础。

8．CD152 CD152（CTLA-4）表达于活化的T细胞，而静止的T细胞则不表达。CD152与CD28分子有一定的同源性，也能与CD80和CD86结合。CD152分子胞质区可与磷酸酶SHP-1及SHIP结合，对T细胞活化有负调节作用。CD28和CD152虽然都可与CD80／CD86结合，发挥的效应却是相反的，即T细胞应答开始时需要有CD28介导活化和克隆的扩增，而CD152则可能对已活化的CD8＋T细胞的扩增起到抑制作用，使免疫应答调整到相对的平衡状态。

9．CD154 CD154又称CD40L，属TNF超家族，主要表达在活化的CD4＋T细胞、部分CD8＋T细胞、γδT细胞和肥大细胞表面，以三聚体形式结合CD40分子。CD40与CD40L相互作用提供B细胞活化所必需的协同刺激信号，是B细胞进行免疫应答和淋巴结生发中心形成的重要条件。

10．细胞因子受体（cytokine receptor，CKR） 许多细胞因子参与T细胞的分化发育、活化和增殖过程。细胞因子通过与T细胞表面的相应受体结合而发挥调节作用，包括IL-1R、IL-2R、IL-4R、IL-6R、IL-7R、IL-12R及IFN-γR等。

11．丝裂原受体 T细胞表面表达多种能与丝裂原结合的受体，能诱导T细胞增殖的丝裂原主要有植物血凝素（PHA）、刀豆蛋白A（Con A）和美洲商陆（PWM）等。临床上常用PHA刺激人外周血T细胞，以观察T细胞的增殖程度，用于判断机体的细胞免疫功能，此称为淋巴细胞转化试验。

12．MHC抗原 所有T细胞均表达MHC-Ⅰ类分子，活化的T细胞也可表达MHC-Ⅱ类分子。MHC抗原参与T细胞对抗原的识别和应答过程。