初次应答和再次应答产生抗体的特点

外来抗原初次刺激机体所引发的应答称为“初次免疫应答”（primary immune response）。初次应答中形成的记忆淋巴细胞再次接触相同抗原，可迅速、高效、特异地产生应答，此即“再次免疫应答”（secondary immune response）。

（一）初次免疫应答产生抗体的特点

初次应答中，主要产生IgM类抗体，后期由于B细胞在生发中心发生抗体类别转换而产生IgG，所产生抗体总量及其与抗原的亲和力均较低。抗体产生过程可分为如下阶段。

1.潜伏期（lag phase）　持续2～3周，其长短受机体状况、抗原性质及其进入机体的途径等因素影响，此期体内不能检出抗体。

2.对数期（log phase）　抗体水平呈指数增长。

3.平台期（plateu phase）　抗体水平相对稳定，到达平台期所需时间及平台期的抗体水平和持续时间，依抗原不同而异，短至数天，长达数周。

4.下降期（decline phase）　抗体被降解或与抗原结合而被清除，体内抗体水平逐渐下降，此期可持续几天或几周（图8-16）。

（二）再次免疫应答产生抗体的特点

相同抗原再次侵入机体，抗原特异性记忆淋巴细胞可迅速、高效地产生特异性应答。记忆性B细胞表达高亲和力BCR及高水平MHCⅡ类分子和共刺激分子，从而有效地竞争性结合低剂量抗原，并作为APC有效地激活记忆性T细胞，以得到后者辅助。因此，低剂量抗原即可有效启动再次免疫应答。与初次应答比较，再次应答产生抗体具有以下特征。

1.潜伏期短　记忆性淋巴细胞表达的膜分子更类似于效应淋巴细胞，对抗原刺激和对细胞因子应答更敏感。因此，记忆性细胞的应答更快，潜伏期明显缩短，抗体可迅速达到平台期，而下降期平缓。

图8-16　初次及再次应答中抗体产生的一般规律

2.抗体浓度增加快、平台高、持续时间长　体内静止的抗原特异性B细胞的频率为1/104～1/105，而抗原特异性记忆性B细胞的频率则为1/102～1/103，故再次应答的强度明显增高，其平台期抗体水平比初次应答高10倍以上，且持续时间长。

3.抗体类别以IgG为主　记忆性B细胞在初次应答的生发中心内已经历抗体类别转换，可表达IgG、IgA或IgE。因此，再次免疫应答的最初几天，除产生少量IgM，主要产生大量IgG及一定量IgA或IgE。

4.抗体亲和力高　初次应答中产生的抗体，可在再次应答早期与新进入的抗原结合，促进抗原被吞噬和清除。若抗原完全被清除，可能不诱导再次应答。若存在少量剩余抗原，亲和力更高的B细胞可通过与抗体有效竞争而捕获抗原，并将抗原提呈给特异性记忆性T细胞，两者相互激活而快速增殖；增殖的B细胞在生发中心再次经历V区的体细胞高频突变和选择，故随抗原刺激次数增多，抗体亲和力进行性递增。

值得注意的是，再次免疫应答是由记忆性淋巴细胞介导的，初始淋巴细胞不参与再次应答，这是因为存在于体内的记忆性T细胞和特异性抗体均可阻止初始T细胞和B细胞被相同抗原所激活。上述抑制机制保证宿主在再次感染时启用反应最快、效应最强的免疫细胞，从而以最经济、最有效的方式迅速清除病原体。

（牛秀珑）