演化及古生态

■长江源区晚三叠世伟齿蛤类的分类、演化及古生态

项目来源:国家自然科学基金委员会

起止时间:2004—2006年

项目负责:姚华舟

主要完成人:姚华舟，张仁杰

成果概况:晚三叠世伟齿蛤类是一种奇特的双壳类软体动物，属典型的特提斯动物群。它们对地层划分、对比以及双壳类动物演化研究等方面均有着十分重要的意义。自1862年首次报道巨齿鲨（Megalodon）以来，对这类化石的研究已有150余年的历史。然而由于研究材料的限制，长期以来这类化石的分类十分混乱，迄今为止还没有建立起可靠的自然分类系统，是软体动物化石中目前研究最薄弱的类群。研究区位于青藏高原腹地唐古拉山北侧的北羌塘地区，在工作条件十分艰苦的地区采获数量十分丰富的伟齿蛤类化石标本非常难得。特别是该处上三叠统甲丕拉组所产的伟齿蛤类硅化标本，其保存完美，铰齿等内部构造暴露清楚程度世界罕见，为本项目提供了宝贵的研究材料。本项目取得了以下主要进展。

（1）详尽展示了青海长江源头地区晚三叠世伟齿蛤类的铰齿、铰板等内部构造。大量保存精美的硅化壳体化石标本世界罕见，为研究伟齿蛤类的系统分类提供了对比标准。

（2）首次指出青藏高原地区伟齿蛤类仅分布于拉竹龙金沙江缝合带与班公湖怒江缝合带之间的昌都地块。主要生活在火山锥周围的浅水或火山岛弧区的泻湖等独特环境。而伟齿蛤类分布最广的阿尔卑斯地区为浅海陆棚环境，无火山物质。

（3）长期以来，伟齿蛤类分类混乱，迄今没有建立起可靠的自然分类系统。现行的分类方案实际包括了两个相互不能对比的群类:一类是建立在壳体标本基础上的属种（约占总数的1/4）；另一类则是建立在内核基础之上。目前广为采用的晚三叠世伟齿蛤类分类方案（VeghNeubrandt，1982）共包括1超科，2科13属175种。其中归于伟齿蛤科的9属中，Ampezzania，Conchodon，Gemmellarodus，Paramegalodon，Rhaetomegalodon，Rossiodus 6属的模式种和模式标本均为内核；该科132种中有3/4是建立在内核基础上的（内核）形态种。它们真实的外形轮廓及内部构造特征不清。其余33种虽为带壳标本，这些标本的外形轮廓清楚，但铰齿等内部构造不详、内核特征不明。研究区大量保存完好的标本显示:三叠纪伟齿蛤类不仅铰齿无定形，而且厚重的铰板在形状、大小等方面的变化也相当大，从而导致壳体和内核的形态及个体大小等方面的变异很大。即便是外形及个体大小基本相同的壳体标本，它们的内核形状、大小也截然不同。因此，以往建立在这些特征基础上数量众多的（内核）形态种的可信性需要重新评估。鉴于诸如大小尺寸、壳顶、小月面、壳顶位置及突出程度、后壳顶脊等划分种的重要特征在壳体标本和内核标本的含义截然不同，项目组认为Allasinaz和Zardini（1977）和VeghNeubrandt（1982）运用这些特征作为统计参数，并据此提出的属种分类结果，基本不具生物分类价值。研究区大量保存完好的壳体及共同保存的内核标本，可以为修订伟齿蛤类分类、建立可靠的伟齿蛤自然分类系统提供可靠的重要证据。

（4）根据研究区丰富的材料建立了新属雀莫错伟齿蛤（Quemocuomegalodon）（Yao，Sha and Zhang，2003）及4新种。对晚三叠世伟齿蛤科原有的主要属进行了厘定。指出该科最常见的新伟齿蛤属（Neomegalodon）（Gumbel，1862）左、右壳各具2枚主齿，并非国内外学者长期认为的各具3枚主齿。

（5）提出中二叠世伟齿蛤属（Megalodon）［而非前花蛤属（Praeastarte）］是三叠纪伟齿蛤科的祖先。志留纪—泥盆纪相当繁盛的伟齿蛤类在石炭纪时期隐匿后，于中二叠世重新出现，成为三叠纪伟齿蛤科的祖先。伟齿蛤类从古生代到中生代演变过程中发生了以下明显变化:①侧齿消失，三叠纪伟齿蛤科各种类已经没有侧齿；②存在于古生代伟齿蛤科的左壳前齿到中生代时期完全消失，其位置为齿窝所取代；相反，右壳原有前齿窝的位置被一枚铰齿所取代。此外，三叠纪伟齿蛤科左壳强壮的起到“中轴”作用的中央主齿和从齿窝底部开始生长的右壳前齿，可能是繁盛于白垩纪马尾蛤类铰齿的雏形，并且很可能为后者的祖先。

（张仁杰　编）