纤维素的分解

纤维素是植物细胞壁的主要成分，约占植物总重量的一半，是自然界最丰富的有机化合物。与淀粉一样，纤维素也由葡萄糖单元聚合而成。两者的区别在于淀粉以α-糖苷键连接，而纤维素则以β-糖苷键连接。此外，纤维素分子比淀粉大，更难溶于水。

（一）纤维素的微生物分解过程

纤维素不能直接透过细胞质膜，只有在微生物合成的纤维素酶作用下，水解成单糖后，才能被吸收至细胞内利用。纤维素酶有细胞表面酶和胞外酶两种。细菌纤维素酶一般为细胞表面酶，位于细胞膜上，分解纤维素时，细菌必须附着在纤维素表面。真菌和放线菌的纤维素酶为胞外酶，它们可以在胞外环境中起作用，菌体无需直接与纤维素表面接触。根据对真菌的研究，纤维素酶是多种作用于纤维素的酶的总称，它包括如下三种酶：

（1）C1酶（内-β-葡聚糖酶） 此酶主要水解纤维素分子内的β-糖苷键，产生带有自由末端的长链片段。一种微生物能分泌一种以上的C1同工酶。

（2）CX酶（外-β-葡聚糖酶） 此酶作用于纤维素分子的末端，产生纤维二糖。与C1酶一样，一种微生物也能分泌出多种结构不同而功能相同的CX酶。

（3）β-葡萄糖苷酶 此酶能将纤维二糖、纤维三糖及低相对分子质量的寡糖水解成葡萄糖。纤维酶对纤维素的水解过程可表示为：

（二）分解纤维素的微生物

能够分解纤维素的微生物很多。既有好氧性微生物，也有厌氧性微生物；既有细菌，也有放线菌和真菌。

1.好氧性纤维素分解微生物

（1）好氧性纤维素分解细菌 食纤维菌属（Cytophata）和生孢食纤维菌属（Sporocyto-phata）是土壤中常见的好氧性纤维素分解细菌。在滤纸上生长时，滤纸表面会出现淡黄色或其他颜色的菌落，并有黏液，肉眼可见。在长有菌落之处滤纸已溶解变薄。用光学显微镜检查则可发现，在各个发育阶段菌落中的细菌呈现不同的形态。幼龄时，细胞弯曲，两头尖锐；以后逐渐缩短变粗，细胞呈弧形弯曲，此为食纤维菌。有的细菌还能形成小孢囊，并产生不耐热的孢子，此类为生孢食纤维菌（图10-5）。

好氧纤维素分解细菌还有多囊菌属（Polyangium）、镰状纤维菌属（Cellfacicula）与纤维弧菌属（Cellvibrio）。多囊菌属的细菌呈杆状，常由几个至几百个孢囊堆积成子实体，在滤纸上，能产生各种不同的颜色，具有很强的纤维素分解能力。镰状纤维菌属细菌革兰氏染色反应阴性。短杆菌，微弯曲，两端尖锐，端生鞭毛，在纤维素硅酸盐培养基上产生绿色、淡黄色或淡褐色黏液。纤维弧菌属的细菌革兰氏染色反应阴性，小杆状，两端圆形，单生鞭毛，大部分种能在纤维素上产生黄色或褐色色素。

（2）分解纤维素的放线菌 许多放线菌能够分解纤维素。土壤放线菌有2.0％ ～4.4％能分解纤维素，其中包括白色链霉菌（Streptomyces albus）、灰色链霉菌（Streptomy-ces griseus）、红色链霉菌（Streptomyces ruber）等。放线菌的纤维素分解能力较弱，不及细菌和真菌。

（3）分解纤维素的真菌 许多真菌具有很强的纤维素分解能力。其中主要有木霉、镰刀霉、青霉、曲霉、毛霉、葡萄孢霉（Botrytis）等属的一些种。在森林的枯枝落叶中，占优势的纤维素分解菌是担子菌。在潮湿土壤中，真菌也是纤维素分解的优势菌群。

图10-5 食纤维菌（Cytophata）和生孢食纤维菌（Sporocytophata）

（二）厌氧性纤维素分解微生物

厌氧性纤维素分解微生物主要是芽孢梭菌属的一些种，如奥氏梭菌（C.omeilianskii），它是中温性细菌，适宜的生长温度为33～37℃ ；另外还有一些与奥氏梭菌区别很小的嗜热性种，如热纤梭菌（C.thermocellum）、溶解梭菌（C.dissolvens）等。热纤梭菌可以直接分解纤维素为乙醇，莱姆德（Lamed）等发现在热纤梭菌表面存在着分散而不连续的细胞表面细胞器———纤维素体，其中含有一种高相对分子质量、连接纤维素的多个纤维素酶的蛋白质复合体，具有纤维素水解活性。细菌细胞首先通过这种纤维素体强烈黏附在纤维素上。在其他分解纤维素的厌氧微生物细胞表面也观察到不同的结构附属物，这些结构与细菌和纤维素之间的黏附、连接甚至水解有着某种直接或间接的关系。

（三）纤维素分解微生物的生活条件

各种好氧性纤维素分解细菌对纤维素有不同程度的专一性。食纤维菌和生孢食纤维菌对纤维素的专一性较强，只能利用纤维素及其水解产物（纤维二糖）作为碳源和能源。多囊菌和纤维弧菌等对纤维素的专一性较弱，不仅能利用纤维素及其水解产物，而且也能利用各种单糖、双糖和淀粉等作为碳源和能源。好氧性纤维素分解细菌能利用硝酸盐、氨盐、天冬酰胺及蛋白胨等，其中以硝酸盐最佳，但对氮源的要求不严。在10～15℃的条件下，好氧性纤维素分解细菌即可良好生长，最适温度为22～30℃ ，最适pH值为7～7.5。

厌氧性纤维素分解细菌对碳源也有不同程度的专一性，且只能利用复杂的含氮有机物作为氮源。后一现象可能与其生长需要某些维生素有关。厌氧性纤维素分解细菌有嗜热性和中温性两类，适宜在中性至碱性的环境中生活，对碱性条件的适应能力较强。

不同土壤中的纤维素分解强度有明显差异。由于不同土壤特别是土壤有机质对纤维分解菌进行长期选择以及微生物对土壤条件定向适应，土壤纤维分解菌的种类和数量具有相对稳定性。因此，土壤纤维分解菌可用来指示土壤有机质的含量及其分解强度和土壤熟化程度。