讨论与结论

一、讨论

图2-15　UV辐射对具鞘微鞘藻胞外多糖产量和胞内总糖含量的影响

1.UV辐射对藻细胞形态和超微结构的影响

在UV辐射增强的情况下，荒漠藻类在形态结构上表现为藻体的体积变小，从而减少与UV辐射的接触。在种群分布上，通过向UV辐射较弱的生境迁移来躲避伤害，如向遮荫环境和深层土壤迁移。Hall＆Rao(1987)认为，蓝藻细胞内的片层类囊体具有类似真核植物细胞中叶绿体的功能，因此，在UV-A辐射下，藻细胞内片层结构增加，表明藻细胞光合作用增强。藻细胞分泌大量胞外聚合物到细胞表面，形成一层保护层以抵抗紫外辐射的伤害。在横切面周边区看到的一圈透亮小点，可能是微小而透明的蛋白质颗粒(张景钺等，1978)，有待于进一步研究。这类形态变化和群体行为有利于荒漠藻趋避UV辐射的伤害。

2.UV辐射对荒漠藻生长的影响

荒漠藻类主要分布在荒漠土壤表层(刘永定、黎尚豪，1988;胡春香等，2000a)，经过长期的进化，藻体成功地发展了一套完整的机制以幸存于极端的环境条件，如干旱、剧烈的温度变化，高盐碱度以及增强的UV辐射等(Caiola et al.，1996)。藻体为了应对这些恶劣的环境条件，采取的措施主要有Scytonemin等保护色素和抗辐射物质MAAs含量增加，胞外多糖的分泌量上升等。

结果表明，荒漠藻对UV-B辐射比对UV-A辐射更敏感。在UV-B辐射处理期间，荒漠藻的生长受到抑制，存活率显著降低，藻体颜色明显变黄，这与前人的结果一致(Gourr et al.，1997;Suresh et al.，1998;Araoz et al.，1998a)。与UVB作用不同的是，UV-A没有抑制而是促进荒漠藻的生长，这与之前结果(Andreas＆Cornelius，2006)也相同。

3.UV辐射对光合活性的影响

Fv/Fm比值逐渐被用作评价光合作用过程和不同环境因子对光合能力影响的指标(Janssen＆Hasselt，1988;Vonshak et al.，1994;李敦海，2002)。Krause＆Weis(1984)研究发现，使光系统II(PS II)结构改变的环境因子都可以影响叶绿素荧光的初始值Fo。一般环境胁迫导致Fo显著或者轻微上升，如PS II受热损伤时，Fo显著上升;破碎叶绿体受光抑制或者类囊体受冷冻伤害时，Fo轻微上升，相反，这些环境胁迫导致类囊体受到损伤则使叶绿素荧光的可变部分Fv降低。这样，Fv/Fm=Fv/(Fo+Fv)，式中Fo上升或不变，Fv降低，则Fv/Fm在类囊体受损伤时降低，因此，快速非损伤性获得的Fv/Fm比值能很好地反映植物体受到损伤的程度(李敦海，2000a)。同Fv/Fm比值一样，植物体光合放氧的能力也能很好地反映植物体受到损伤的程度。Fv/Fm比值主要反映光系统II(PS II)的光化学效率;光合作用则是原初反应、同化力形成和碳同化的综合结果(李敦海，2002a)。

从UV-B显著降低荒漠藻的光合活性来看，UV-B辐射导致荒漠藻生物量降低的主要原因可能是UV-B破坏光系统，使荒漠藻的净光合速率降低，进而导致其光合产物积累减少(Preusss＆Britta，2003;Hpknal et al.，1996)。

4.UV辐射对色素含量的影响

从研究的结果来看，增强的UV-B辐射明显降低藻体叶绿素和藻蓝蛋白的含量。这两种色素是蓝藻的主要光合色素。藻蓝蛋白是藻胆蛋白的组成部分，而藻胆蛋白是蓝藻主要的捕光色素复合物，它们吸收的能量通过传递链最后传递给PS II反应中心的Chl a。经过UV-B辐射，高能电子导致藻胆蛋白光降解，从而使能量传递受阻，最终导致叶绿素获得的能量下降而抑制叶绿素的合成。这两种色素的合成受阻，显然使藻体光合作用下降。

研究结果还表明，在UV-B辐射的诱导下，藻体的Scytonemin和CAR含量增加。由于CAR能淬灭由UV-B诱导产生的活性氧，因而被认为是一种UV保护色素。Gotz et al.(1999)认为，CAR在总含量增加的同时，其组成也发生了相应改变，这种变化有利于防护UV-B引起的伤害。Scytonemin主要分布在蓝藻的胞外胶鞘中(Ferran＆Richard，1991)，或其形成的硬壳和群体的最外部或最上部的外鞘中，这种分布有利于对UV辐射的屏蔽，从而有效地保护藻细胞在UV辐射下生长和发育。

5.UV辐射对多糖含量的影响

多糖能控制细胞分裂和分化，调节细胞的生长和衰老，在分子生物学中具有重要作用。

在细胞的超微结构中可以很清楚地发现，UV-B辐射下细胞内出现了大量的淀粉多糖颗粒。研究结果也表明，EPS的分泌量和胞内多糖的积累也有较大程度的增加。有研究表明，在UV-B辐射下藻细胞分泌大量多糖作为亲水性基质将紫外吸收色素包埋在基质中，黏附在藻细胞的外层，既帮助紫外吸收色素固定在细胞壁外，又延长UV-B进入细胞的通道，部分多糖直接和紫外吸收色素连接而成为新型紫外吸收活性物质(Enlings，1997)。

在UV辐射下，藻细胞胞外胶鞘增厚，胶鞘的主要成分为多糖类物质，同时，分泌到周围环境中的多糖增加。胞外多糖包埋紫外吸收色素并覆盖整个细胞，共同起着UV-B屏障作用;胞内多糖不仅起着屏障UV-B的作用，也同时具有清除UV-B在胞内产生的自由基的作用。

6.UV辐射对蛋白质含量的影响

蛋白质是藻类的两大生命物质之一，是其进行新陈代谢的前提和基础。构成蛋白质的20种氨基酸中，虽然只有色氨酸、酪氨酸、脯氨酸和组氨酸等少数种类含有芳香环或杂环，但这些氨基酸对蛋白质的生物学功能来说都是不可缺少的。因此，几乎每一种蛋白质中都含有这类氨基酸，而且它们的残基往往是酶活性中心的重要基团。芳香环和杂环中的共轭双键对UV-B有强烈的吸收，这些基团在UV-B的作用下，转变为活性很强的激发态，这种激发态易发生开环或与其他物质直接结合，而使本身所在的蛋白质分子的空间结构发生改变，从而失去原有的生物活性(陈善文、武宝杆，2000;缪锦来等，2003)。

研究表明，UV-B辐射使藻体可溶性蛋白质含量下降。UV-B辐射抑制蛋白质含量增加的原因可能是:具有抗辐射活性的蛋白质、糖蛋白及氨基酸色素等物质大量合成并分泌到胞外，以消除紫外线作用产生的羟基自由基等对细胞的危害(Zlotnik＆Dubinsky，1989)，从而减少了胞内蛋白质的含量;由于要用来合成抗UV-B的多糖、脂肪酸、色素类等物质而影响了细胞内蛋白质的合成，导致蛋白质降解、变构以及酶活性的丧失(Araoz et al.，1998a;Quaite et al.，1992)。可溶性蛋白质中约有50%是RuBisco，可溶性蛋白质含量的下降会导致RuBisco活性的降低(Strid，1993)，而RuBisco是光合作用的关键酶，RuBisco活性的降低显然会抑制藻体的光合作用。

藻类蛋白质在抗UV辐射中起着极其重要的作用。有研究发现，在UV-B辐射下，Snechococcus sp.PCC79429能快速合成抗UV-B的蛋白质，蓝藻有3个psbA基因编码，2种光系统II(PS II)D1蛋白，正常情况下表达D1∶1蛋白，紫外光照射下，psbA II和psbA III表达光系统中D1∶2蛋白，该蛋白具有很强的抗UV-B功能(Campbell et al.，1998)。

二、结论

利用电镜和生理生化技术，研究了UV辐射对荒漠藻的生理特性和生化组分的影响。UV-A和UV-B对荒漠藻的作用具有显著差异，UV-A在一定程度上促进荒漠藻的生长与发育，而UV-B显著抑制荒漠藻的生长与发育。

在UV-B辐射下，藻细胞内脂肪颗粒和淀粉多糖颗粒数量增加。增强的UV-B导致藻体光合色素藻胆蛋白和叶绿素含量的减少，但诱导紫外保护色素的合成。紫外吸收色素被胞外多糖包埋并覆盖整个细胞，多糖和紫外吸收色素连接成的新型紫外吸收活性物质阻止大部分UV辐射进入细胞，这种保护机制导致抗UV-B的多糖、脂肪酸、色素等物质的合成增强，从而保证荒漠藻在UV-B增强的荒漠生境下得以生存。