球兰的形态学

2.1　习性

球兰属植物按习性分为悬垂、攀缘和灌木三种类型，代表种分别为银斑球兰（Hoya curtisii）、蛋黄球兰（H.vitellina）和蜂出巢（H.multiflora）（图2-1）。一些悬垂型的植株本身也能缠绕树干或附着物，具备爬藤的习性，但种类比灌木型少。

球兰类一般可栽培在透气和排水非常好的吊盆里，或种在架子上以便攀爬；也可采用其他栽培方式，这取决于栽培者的个人喜好。绝大多数球兰种类共有的显著特点是花不停地在同一个花梗上开放，所以在养护时不要轻易摘除花梗。

2.2　叶

球兰属植物的叶片在茎节处对生，偶尔有些节只着生一片叶，如龟壳球兰（H.imbricata）。

图2-1　球兰属植物的习性类型
a.悬垂型（银斑球兰）；b.攀缘型（蛋黄球兰）；c.灌木型（蜂出巢）。

球兰属植物的叶片形态变化较大（图2-2）。①尺寸：既有小型叶，如彩芯球兰（H.picta）的叶片长1.7~2.5　cm、宽1~1.2　cm，又有大型叶，如莫氏球兰（H.monetteae）的叶片长14~19　cm、宽8.1　cm。②外形：既有针形[如刺球兰（H.acicularis）]、线形　[　如线叶球兰（H.linearis）]、近长方形　[如香花球兰（H.lyi）]，又有卵形　[如景洪球兰（H.chinghungensis）]、椭圆形　[如椭圆叶球兰（H.elliptica）、毛球兰（H.villosa）]和圆形（如龟壳球兰）。③叶缘：从全缘　[如球兰（H.carnosa）]　到有缺刻　[如澜沧球兰（H.manipurensis）]都有。④叶片质地：既有多肉质[如粗蔓球兰（H.pachyclada）]，也有纸质（如蜂出巢）。⑤叶片毛被程度：从无毛的大叶球兰（H.macrophylla）到密生茸毛的纤毛球兰（H.ciliata）都有。⑥叶脉：既有三出脉　[如光叶球兰（H.glabra）]，又有羽状脉　[如芬利森球兰（H.fi nlaysonii）]。⑦卷曲：既有平展的银斑球兰，又有卷曲的卷叶球兰（H.compacta）。

不同的球兰种类除叶片形态变化较大外，叶色也有一定变化，从绿色（如卷叶球兰），到绿色叶片上有斑点[如毛花球兰（H.parvifl ora）]，再到红色叶片上有斑点　[如斑印球兰（H.sigillatis）]；有些种类的叶片在光照下会呈现特定的颜色，如小丘球兰（H.collina）（图2-3）。部分球兰种类的叶色在种内也会变化，有的随栽培环境的改变而变化，如五脉球兰（H.quinquenervia）；有的则是在叶片的边缘或中间变色，后者一般作品种处理，如贝拉球兰（H.bella）叶片一般是绿色的，但其品种中‘金叶’贝拉球兰（H.bella　‘Luis Buis’）是叶片中间带锦，‘银边’贝拉球兰（H.bella　‘Albo-marginata’）是叶片边缘带锦（图2-4），而有些卷叶球兰品种的叶片也是中间带锦（H.compacta　[Variegata in]）或边缘带锦（H.compacta　[Variegata out]）（图2-2、图2-3）。

图2-2　球兰属不同种类的叶片形态比较

图2-3　球兰属不同种类的叶色变化

图2-4　同种球兰属植物不同品种的叶色差异

2.3　花序

花序的类型在球兰属的分类上具有重要意义（Burton，1985）。球兰属植物多为伞形花序，顶凹或凸起，多数种类的花序梗在花梗落后宿存。球兰的花序类型主要分以下几种：①单朵花，如断叶球兰（H.retusa）、碗花球兰（H.patella）；②球状伞形花序，如棉德岛球兰、球兰、卷叶球兰、厚花球兰（H.dasyantha）；③下垂型伞形花序，顶端平或凹，如贝拉球兰、景洪球兰；④直立型伞形花序，如蚁球（H.darwinii）、银斑球兰；⑤聚伞花序，如大叶球兰（H.macrophylla）（图2-5）。

图2-5　球兰属植物的花序类型
a.单朵花（断叶球兰）；b.球状伞形花序（棉德岛球兰）；c.下垂型伞形花序（贝拉球兰）；d.直立型伞形花序（蚁球）；e.聚伞花序（大叶球兰）。

2.4　花和授粉

球兰属植物的花由花萼、花瓣和花蕊三部分组成，如帝王球兰（H.imperialis；图2-6）和球兰（图2-7）。球兰类的花瓣有着典型的五瓣裂片，为星形造型；在每朵花的中央有副花冠，也是星形，也有五瓣裂片。在副花冠中心是雄蕊和隐藏的雌蕊，其中雄蕊上的花粉结构与兰花类似，被称为花粉囊。花粉成熟后会以花粉块为单位散布到雌蕊上。

不同种类球兰的花冠类型也不一样，一般分为以下五种类型：①平展型，如贝拉球兰；②杯状，如布拉斯球兰（H.blashernaezii）；③反折型，如猴王球兰（H.praetorii）；④反卷型，如曾氏球兰（H.tsangii）；⑤坛状，如休斯科尔球兰（H.heuschkeliana）（图1-1，2-8）。

图2-6　帝王球兰花的结构
a.花冠反面；b.花冠正面。

图2-7　球兰（H.carnosa）的花的结构
a.副花冠正面；b.副花冠背面；c.花的正面；d.花冠正面；e.花冠背面及花萼。

图2-8　球兰属不同种类的花瓣类型
a.平展型花冠（贝拉球兰）；b.杯状花冠（布拉斯球兰）；c.反折型花冠（猴王球兰）；d.反卷型花冠（曾氏球兰）；e.坛状花冠（休斯科尔球兰）。

球兰属植物花的数量在种间变化很大，有些种类仅有一朵花，如断叶球兰；有些种类却可在伞形花序上着生上百朵花，如宽叶球兰（H.latifolia）。本属植物花的颜色在种内并不稳定，如帝王球兰无性繁殖系的花色有白色、黄色或红色，而毛萼球兰（H.pubicalyx）的花色在同一伞形花序内就有变化。

球兰属植物花的尺寸大小在种内基本一致，但在种间却变化很大。例如，休斯科尔球兰的花很小，直径仅为0.6　cm，而帝王球兰的花直径达7　cm（图2-9）。

球兰属植物花的多样和多彩或许是它们如此被人们感兴趣的原因之一。

球兰属植物都以虫媒授粉为主，许多昆虫被它们的气味、花蜜和颜色所吸引，帮助其授粉，如苍蝇、蚂蚁和蛾类（图2-10）。球兰花粉的传播不易观察，但在温室环境下，秋天就可能发现苍蝇被开花球兰的甜香所吸引。苍蝇在取食球兰的花蜜时，可能会有一条或是多条腿滑到花粉块所在的地方。一旦苍蝇的腿嵌入，花粉块就会黏到腿上并被带出花冠，花粉也黏到昆虫的腿上。当苍蝇继续在同种的其他植株上觅食时，就帮助植物完成授粉（Wennstöm&　Stenman，2008；Somadee　&　Kühne，2011）。

图2-9　球兰属不同种类的花的尺寸比较

图2-10　球兰属植物的传粉者
a.蝴蝶；b.蚂蚁。

球兰属多数种类的花具有香味，但不同种类香味差别很大，有的让人愉悦，如钟花球兰（H.campanulata）的柑橘味；有的则让人难以忍受，如壮丽球兰（H.magnifi ca）的马粪味，但这种气味却能吸引某些传粉者。同一株球兰的香味浓烈程度也有变化，多种球兰的香气会在白天变得微弱甚至消失，但到晚上这种状况就会产生戏剧性的变化，浓烈的香气可能会迅速出现。比如，钟花球兰在白天没有香味或香味很弱，大约到晚上9点时柑橘香味就会充满整个房间。发生这种变化的原因可能是这些气味所吸引的目标是帮助授粉的昆虫，当昆虫白天不活动时植株就没有必要产生气味了——这是一种长期演化出来、节约能量的方式。

图2-11　球兰属植物的花蜜分泌
a.凹叶球兰；b.蜂出巢。

一些球兰属植物能产生大量的花蜜，甚至可在花朵上聚集成液滴，如凹叶球兰（H.kerrii）和蜂出巢（图2-11），而球兰尤其以滴落的花蜜而闻名（Kleijn　&　Donkelaar，2001）。花蜜含有糖分，是一些昆虫的食物，也可被视为昆虫寻找更多花朵的动力或奖励。昆虫在寻找和取食花蜜的同时，也帮助花朵完成了授粉。深色花蜜的用途更多，如凹叶球兰和美丽球兰（H.melifl ua）的花蜜不但能形成液滴，而且一种面料染色剂。

2.5　果实与种子

球兰属植物的果实为蓇葖果，细长，先端渐尖，成熟后沿一侧开裂并释放种子。种子有白色绢质种毛，如厚冠球兰（H.incrassata）的种子（图2-12）。

园艺栽培的球兰属植物通常很难结果实，原因是没有昆虫传粉。不同种类的球兰杂交也非常困难，因为它们的花的结构比较特别，在其内部着生花粉的雄蕊，花粉因被包裹在花粉囊内而很难进行人工获取。当然，也可以把花分开后取出花粉块，或是模仿小昆虫的腿把花粉块从隐藏的部位拽出来。

图2-12　厚冠球兰的蓇葖果及种子
a-c.种荚成长的不同阶段；d.种子。