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生长和抗逆性状的遗传相关分析

时间:2022-02-09 理论教育 版权反馈
【摘要】:采用SPSS软件中的GLM过程对生长性状和抗逆性状进行二因素的方差及协方差分析后,分别估计了中国对虾150日龄时各生长性状与对高氨氮和高pH抗性之间的遗传相关和表型相关(表19)。从表中可以看出,中国对虾体长、头胸甲长、腹节长和对高氨氮、高pH抗性之间存在负的遗传相关和表型相关,各生长性状与高氨氮抗性之间的遗传相关在2.0.53 ~ 0.00之间,表型相关在2.0.10 ~ 0.00之间。

采用SPSS软件中的GLM过程对生长性状和抗逆性状进行二因素的方差协方差分析后,分别估计了中国对虾150日龄时各生长性状与对高氨氮和高pH抗性之间的遗传相关和表型相关(表19)。

表19 中国对虾生长和抗逆性状之间的遗传相关和表型相关

从表中可以看出,中国对虾体长、头胸甲长、腹节长和对高氨氮、高pH抗性之间存在负的遗传相关和表型相关,各生长性状与高氨氮抗性之间的遗传相关在2.0.53 ~ 0.00之间,表型相关在2.0.10 ~ 0.00之间。各生长性状与高pH抗性之间的遗传相关在2.0.22 ~ 0.03之间,表型相关在2.0.04 ~ 0.00之间。

杂种优势是生物界里非常普遍的一种现象,早在18世纪中叶,人类就在植物中发现了杂种优势现象,然而直到20世纪30年代人们应用杂交玉米在生产上取得高产以后,杂种优势在农业生产上才开始了大规模的应用(李明爽等,2008)。根据杂种优势的显性学说,一般有利的性状是由显性基因控制,不利的性状多由隐性基因控制,杂交改变了杂交后代的基因组合,增加了基因的杂合性,由于显性对隐性的掩盖作用,改变了不同位点上的基因互作,再加上显性基因互补,异质等位基因互作和非等位基因互补等的综合作用,在绝大多数基因型和环境之间获得一种相互协调的平衡,因而提高了杂种的生活力、繁殖力和生长速度等重要经济性状(兰进好等,2005)。

在海水养殖领域,杂交育种的应用多见于鱼(Urmaza et al,2005;QuInton et al,2004;Doupe et al,2003;Aras-hIsar et al,2003;Gjerde et al,2002;Nguenga et al,2000)、贝(LeIghton et al,1982;聂宗庆等,1995;汪德耀等,1959;周茂德等,1982;陈逑等,1991;陈来钊等,1994)等物种的应用。例如,Hena等(2005)利用尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)与莫桑比克罗非鱼(Oreochromismossambicus)杂交发现F1代在体重性状的杂种优势为1.24,在所有盐度下生长优于莫桑比克罗非鱼,在盐度10以上的环境中对尼罗罗非鱼有生长优势。Bryden等(2004)采用野生和养殖的大鳞大麻哈鱼(Oncorhynchus tshawyacha)交配,发现12种数量性状中有9个表现出杂种优势,但与中亲值无显著差异,其中4个是对生产有益的性状,但杂种F1代没有一种性状的表现能够超过野生品系。常亚青等(2003)和刘小林等(2003)对栉孔扇贝(Chlamys farreri)的中国种群和日本种群的杂交F1代进行了研究,研究结果表明,无论是早期还是中期生长阶段,杂交组合均表现出了不同程度的杂种优势,其中,早期阶段(4~10月龄)活体重的杂种优势在23%~30%,成活率的杂种优势在10%以上。在中期阶段(9~18月龄)体重的杂种优势为32.29%。

在甲壳类方面,有关杂种优势的研究报道较少,虾类种间杂交的受精率和孵化率均较种内交配时低,且种间杂交后代大多是中性不育的(Shokita,1978)。Benzie等(1995)和Misamore等(1997)对对虾的种间杂交进行了研究,发现其受精卵、孵化率和杂种的存活情况都比种内杂交低。Sandifer等(1980)进行了沼虾属和长臂虾属4个种类的种间杂交,仅沼虾属1个组合获得杂种后代。本试验的研究结果表明,在生长性状上,CY(♂)3 WP(♀)的F1代无论在形态性状(体长、头胸甲长、腹节长)还是体重均较其他组合表现出最大的杂种优势(2.28%~18.20%),组合WP(♂)3 CY(♀)、CY(♂)3 HB(♀)在各生长性状上均表现出杂交劣势,分别为21.27%~20.12%和24.25% ~22.40%。在对高氨氮抗性方面,6种杂交组合的子一代均表现出一定程度的杂种优势,其中以HB(♂)3 WP(♀)组合的杂种优势最明显(69.33%)。而在对高pH的抗性方面,CY(♂)3 HB(♀)、HB(♂)3 WP(♀)和WP(♂)3 HB(♀)组合的子一代表现出杂种劣势,而其他组合表现出杂种优势,其中以WP(♂)3 CY(♀)组合子一代的杂种优势最明显(16.03%)。

一般认为杂种优势与杂交群体的基因频率直接有关,杂交群体在控制某一性状的基因频率差异越大,群体的选育纯化程度越高,所获得的杂种优势就越大。CY群体和HB群体均来自中国对虾“黄海1号”选育群体,经过连续11代的选育,与生长性状的基因不断“富集”,而不利基因在选育过程中逐渐被淘汰,使控制数量性状的基因纯合度越来越高,在与未经选育的WP群体杂交后,使两群体的有利基因得以互补,从而表现出了一定程度的杂种优势。李素红等(2006)发现中国对虾韩国群体养殖家系(♂)与乳山野生群体(♀)的杂交后代在抗WSSV方面所表现的杂种优势(26.95%)与其反交后代(3.85%),差异显著。罗坤等(2008)分析了罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)3个群体:缅甸群体、浙江养殖群体和广西养殖群体生长性状的杂交效果,不同群体间的杂交组合在子一代上均表现出杂种优势。由此可见,不同养殖群体之间杂交也有可能获得较好的杂交效果。多重比较显示,正交和反交的杂种优势不同甚至相反,例如正交组合CY(♂)3 WP(♀)的F1代无论在形态性状(体长、头胸甲长、腹节长)还是体重均较其他组合表现出最大的杂种优势(2.28%~18.20%),而其反交组合WP(♂)3 CY(♀)在各生长性状上均表现出杂交劣势(21.27%~20.12%),分析其原因可能与母性效应、性别连锁以及细胞质遗传有关。通过不同正反交组合的杂种优势分析可以为杂交育种过程中父母本的选择提供理论依据。

由于基因连锁和基因多效性,生物体的各个性状之间存在着不同程度的相关性,有的性状通过直接选择难以达到选育效果,则可以通过对与它相关性较高的性状的选择间接达到选育的目的。另外,在对某一性状进行选择的同时,也可能会对其他性状产生正向或负向的选育效果,因此,通过性状间遗传相关的分析可以确定选择方法。目前对对虾遗传相关估计的研究报道较少。Gitterle等(2005)对标准养殖条件下凡纳滨对虾成活率和体重遗传变异研究,得到体重和成活率具有有利的正相关,认为在对生长性状进行选择的同时可以得到成活率的间接选择反应。田燚等(2008)对中国对虾的体长、头胸甲长、头胸甲宽以及体重等生长性状进行了遗传相关的估计,研究结果表明,各个性状间表现出高的正相关,其中头胸甲宽和体重以及2.3腹节高的遗传相关最大,达到了1.0.6 0.01,而第1腹节长和2.3腹节宽的遗传相关最小为0.82.6 0.08。本试验发现中国对虾生长性状与对高氨氮和高pH之间均存在负的遗传相关。在高氨氮条件下,与中国对虾的体长负遗传程度最大(2 0.53),而在高pH条件下,与中国对虾的头胸甲长负遗传相关程度最大。因此本试验认为在对中国对虾生长性状进行选择时,可能会显著降低中国对虾对高氨氮和高pH养殖环境的抵抗能力。Argue等(2003)利用半同胞材料对凡纳滨对虾的生长性状和抗Taura病毒两个性状进行了遗传相关分析,研究结果表明,凡纳滨对虾生长速度和抗Taura病毒之间存在负的遗传相关(2.0.46 6 0.18),与本试验结果相一致。Vandeputte等(2002)报道了鲤(Cyprinus carpio)丰满系数与体长和体重之间存在负相关,遗传相关分别为2 0.38和0.17。这就提示我们在选择育种过程中应该改变育种策略,从对生长性状和抗逆性状同时进行单一品种(系)的选择向建立两个独立的育种品种(系)进行转变,或采用综合选择指数的方法对生长性状和抗逆性状进行聚合性状的选育。

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