鲑鱼洄游和氮的食物链轮回之旅

我们常听说“人如其食”的俗语，而一些具有开创精神的生态学家现已证明，在北美洲西北太平洋的荒野地区，确实存在这样的原则。不过，他们主要的研究对象不是人类，而是鲑鱼。

红鲑鱼一年一度的洄游，其实是从海洋溯流而上前往遥远湖泊的长途迁徙，在那里完成产卵后便会死去，它们的惊人之举也时常被用来激励人们面对逆境时要有决心。相比那些沿着曲折海岸在密布森林的水域里生活了几千年的居民来说，它们的确更有“决心”。毫不夸张地说，鲑鱼已经成了那里生命基础的一部分。而氮元素，或者更具体说，较重的氮同位素让科学家们又可以讲述这个古老故事的新版本了。

当你望着满是鲑鱼的河流时，你的视线很容易就会在混乱中跟丢其中的某一条。为了解决这一问题，生物学家采用标签对特定的鱼进行标记，从而可以弄明白它和同伴们的行迹、它们的寿命，以及整个群落被捕捞的比例。不过如果你想深究鲑鱼的故事，那么一般的标签还是不够用，因为当鲑鱼死亡时，标签会脱落并遗失。于是，一种新型的标记方式派上了用场，我们可以借此跟踪鲑鱼的氮原子，直到这些鱼进了森林居民的口腹，最后回馈给森林本身。

加拿大不列颠哥伦比亚省维多利亚大学有一位生物学家，他的研究课题是鲑鱼与氮原子特性之间的联系，这一切首先开始于腐烂海草的气味。

“这种气味你肯定也熟悉，就是当你在沙滩上散步时闻到的那股海腥味。”当我给汤姆·莱莫什（Tom Reimchen）打电话时，他如是说道，“海草腐烂的时候，细菌将它们降解，就会释放出氨气还有其他气体。海洋中其他区域如果有什么东西腐烂时，也会发生同样的事情。”对于莱莫什和他的团队而言，这些分子中的同位素分布比例，让追踪生态系统中的鲑鱼原子踪迹成为可能。

“氮有两种同位素，其中一种略微重一些，所以向空气中逸散的难度也会略微大一些。这点差异使得重同位素更易于在海洋中积累。”他继续补充道。

尽管你也许会猜想，原子看起来大概会和一群鱼那样整齐划一，但同位素的存在却说明事实并非如此。氮15比氮14多一颗中子，质量也就略大一些，比起更为轻盈的弟兄来说，氮15也显得略微迟钝一些。对莱莫什这样的科学家而言，氮15的迟钝却是件好事。

“较重的氮15比氮14的振动略微弱一些，因此当它和其他原子之间构成化学键时，也就更为稳定而不易被破坏。腐烂海草散发出的氨气，其中的氮14含量更为丰富，因为微生物将它们从蛋白质分子上摘落的难度更低，这样氮15就会被遗落在海洋中。”同样的事情在海洋食物链系统中也有发生，从被捕食者到捕食者的每一级，氮15在器官组织中的含量都会有所提升。单细胞的藻类从死去的海草那里获取含氮化合物，这些食物分子转化为藻类细胞的过程中，氮15相对于氮14的含量也会有所提高。小型浮游生物吃掉藻类，氮15含量又一次升高，小型鱼类又吃掉浮游生物，效应也因此不断累加。红鲑鱼几乎处于食物链的顶端，它们只会在氮15非常丰富的海域中捕猎，所以在它们的身体中，会携带含量明显较高的氮15同位素。科学家研究发现，在红鲑鱼的身体组织中，氮15的丰度超过大气及地壳中的10倍。

“相比淡水鱼，在海洋中生长的鱼类含有更多的氮15，”莱莫什解释道，“而且食物来自海洋的各类生物，氮15的含量也要比那些生活在陆地上或一般河流湖泊中的生物更高。”因此，鲑鱼组织中的高浓度氮15含量在一个前所未有的角度揭示了“鲑鱼森林”与海洋的微妙原子关系。

变身是一个在世界范围内广泛流传的古老神话。在这些传统故事中，女巫会变成黑猫，多毛的人会变成狼人，而吸血鬼则会变成蝙蝠。我们也许会被这些故事逗笑，但是像莱莫什这样的科学家却不会，在原子王国里，鱼类会变身成为熊、狼、鸟，甚至人类，沧海也会变成森林。

夏洛特皇后岛（也被称作海达瓜依岛）就坐落在不列颠哥伦比亚省的海岸外围，年复一年这里都会吸引迁徙的鲑鱼游进河里。在《生态林业》上发表的一篇文章中，莱莫什指出，夏洛特皇后岛上的一头黑熊可以在夏末秋初的六周时间里——也就是鲑鱼的产卵期里——捕食大约700条鲑鱼。通常黑熊会带着战利品来到丛林中独自享用，只吃掉最美味的部分，然后就再次返回捕猎场，剩下大堆残余的鲑鱼尸体。在原子王国里，食物很少会真正变成废物，黑熊没有吃掉的部分很快就成为鹰隼、乌鸦和海鸥的晚餐。几天后，残余的软组织和动物粪便又成了蜂群、苍蝇和细菌的乐土，并被转化为含氮的废物。用莱莫什的话说，腐烂的垃圾已经让河边森林成了一片“臭不可闻的水岸区域”。

与黑熊一样，在不列颠哥伦比亚省一年一度的鲑鱼迁徙期间，灰熊的氮元素摄入也几乎完全依赖于鱼类的蛋白质。敏捷地刺入，紧扣双颌，甩一甩厚重而潮湿的毛，这位成功的猎手便将猎物拖进了丛林之中。撕开鱼皮，橙色或粉红色的鱼肉便露了出来，灰熊大口将鱼肉蛋白送到胃里，在那里守候多时的酶开始工作，将其分解为小分子的氨基酸。从食物中获取的氨基酸，顺着捕食者的血管来到肝脏，在这里它们中的大部分都被加工成各类原料，用于构建肌肉、筋腱或其他身体组织。超过每天生长或新陈代谢所需的部分，都会被分解成氨，并被转化为尿素排出体外。这些需要丢弃的含氮化合物，九成都是通过肾脏过滤，并由尿液排出，其余部分则主要随着固体排泄物离开身体。当你咬下美味的鲑鱼并将它们的原子据为己有时，类似的过程也会在你的身体中发生。

如果这头熊是哺乳期的母熊，那么很多没有被用上的氮原子，就会用于构建乳汁中的蛋白质，而身体通常会将大多数氨基酸用于毛发及其他部位的生长。根据一项研究，熊的毛发中有80％的氮原子都可以追溯到海洋中。新生毛发纤维中的这种原子信号，不仅出现在鲑鱼迁徙的秋季，也出现在春季到夏初的这段时间，此时熊的食物来源主要是植物而不是鱼。来自海洋的氮原子，已经滋养了整个森林，而不仅仅是熊了。

植物用氮原子构造能够捕获光子的叶绿素，并因此成了绿色，此外也用它们构建酶、细胞壁以及香味物质。在鲑鱼洄游的溪流边，植物从土壤中吸收的大多数氮元素，都是黑熊们搬运上来的鲑鱼蛋白，而且莱莫什和他的团队通过测定发现，当地越橘、野生杜鹃以及美莓（这种植物的命名恰到好处，因为它的英文名salmonberries直译过来便是“鲑鱼莓”）中氮15浓度都比较高，这也显露了其原子是来自海洋的同位素特征。类似的研究还发现，北太平洋沿岸的各分水岭都有同样的现象，叶片中的氮15含量可以反映植物与溪流的距离，以及鱼群密度和熊群规模等。

然而不幸的是，通过氮原子的这张食物网络，海洋也给我们送来了一份沉重的“大礼”。根据环境学家珍妮·克里斯坦森（Jennie Christensen）及其团队的研究，落入太平洋的大气污染物最终也会使鲑鱼遭到污染。他们得出结论认为，洄游的鲑鱼体内，可以检测出多达70％的有机氯杀虫剂类别，而在以鱼为食的灰熊体内，则可以检出多达90％的有毒多氯联苯物质类别。他们总结道：“由此可见，这些陆地食肉动物与北太平洋的污染物形成了紧密关联。”

再回头看看鲑鱼的残余尸体。狼群、鼬鼠和狐狸将其他的鲑鱼氮原子带到周围，而鹰隼和乌鸦则会将它们带到更高的树丛中。有一些氮原子还多绕了一个环节，经过食腐昆虫进入鸟类体中，最后又变为鸟粪回到地面。即便是在最终剩下的鱼骨中，含氮物质也会在细菌的作用下缓慢地分解成氨气和硝酸盐进入土壤，在那里，真菌纤维会将它们送抵树木的根部。

在莱莫什所研究的溪水边有一排排云杉和铁杉，它们树干中所含的氮15，比起那些生长于山坡上方或上游的树来说都要高多了，那些地点因为坡度或瀑布阻挡了鲑鱼的洄游。不列颠哥伦比亚省河边植被中所含的氮元素，差不多有40％都是来自被熊捕获的鲑鱼，而在鱼群最为密集的一条滨海溪流中，莱莫什估测在迁徙规模最大的那几年，该区域的云杉当年所需的氮，竟有3/4以上都来自于鲑鱼。

研究发现，氮元素可以让植物生长得更快更茂盛，因此有些研究者就将年轮作为鲑鱼洄游规模的记录。渔业研究一般只会覆盖几年或几十年而已，但云杉、冷杉和铁杉却往往生长几百年，每一年都会在树干的最外层增加一圈。通过测量河边树木一圈圈年轮中的氮15丰度，华盛顿大学的研究者发现，在过去的350年里，鲑鱼洄游的规模起伏很大，即便在现代人类对其造成影响之前也是如此。但鲑鱼历史的最长记载还是要从湖里挖掘，那些从捕食者口中逃过一劫的幸存者在这里结束了它们华丽的旅程。

当红鲑鱼奋力游到溪流的最上端，回到它们出生时的地方时，雄鲑鱼便失去了它们银色的光泽，鱼鳍变得通红而头部却呈现绿色，弯曲的下颚凶相毕露，准备争夺地盘与配偶。鱼群抵达一片湖泊之后会开始繁殖。雌性鲑鱼在背阴的位置产下鱼卵，而雄性则通过打斗赢得繁衍的机会，获胜者可以在临死前将牛奶状的精子洒落到巢穴中。不久后，湖底便布满了决斗者的尸体，它们腐烂后向这片水下版的“鲑鱼森林”释放着氮原子。

水藻将这些含氮化合物消化，然后自己成了小型浮游生物的食物，这又给新出生的鲑鱼提供了一顿大餐。在新生鲑鱼往返于太平洋开启属于自己的新一轮旅程之前，它们会花上几年的工夫，依靠它们祖先的原子增加体重。所有这些过程中，腐殖质与死去的浮游生物形成薄薄一层，在酥软的湖底淤泥上富集，而这层状的沉积物就好像是树干中的年轮，可以揭示出数千年的鲑鱼历史。

《自然》杂志2002年发表的一篇论文中，生态学家布鲁斯·芬尼（Bruce Finney）和他的团队介绍了他们在一块沉积岩芯中的发现，岩芯挖掘于卡鲁克湖（Karluk Lake），一处位于阿拉斯加科迪亚克岛的野生红鲑鱼繁殖地。在过去的两千年中，沉积物中的氮15含量与硅藻的玻璃质细胞壁含量同起同落，因为硅藻在鲑鱼洄游规模很大的年份也都会爆发式繁殖。不过相比于记录的久远和细节而言，更令人吃惊的还是它们揭示了现如今的种群数量。

像现在这种种群数量长期下降的现象并非我们这个时代所独有，两千年前还出现过更大幅度的下降，并一直持续了好几百年。我们到现在为止还不知道具体是由什么原因引起，不过芬尼的团队认为这可能和气候、太平洋洋流以及海水表面温度的波动有关。

更多的问题在这些发现之后被提了出来。鲑鱼的数量“究竟”有多少？过去曾经有报道称，河水中的鲑鱼太拥挤以致人们可以踩着鱼背过河，这是否只是“大鱼”传说？商业化捕捞在这个地区兴起以后，鲑鱼种群反而比过去数千年更庞大了。这种巧合会不会让我们对未来预期产生错觉？

这些研究说明，对于鲑鱼以及它们在太平洋西北地区“氮经济”中的地位，我们还需要进行更多了解。而且并不意外，类似的研究已经开始了，并逐渐揭开了很多我们自己与世界之间的氮关联。