原核生物的基因调控（四转录）

四、转录调控

原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，这是一种最为经济的调控。功能相关的基因组成操纵子结构，其受同一调节基因和启动子的调控。调节基因通过产生阻遏物或激活物来调节操纵区，从而控制结构基因的功能。质粒上与降解作用相关操纵子的结构基因的转录也和原核生物结构基因一样受到多层次的调控，但操纵子自身的调节基因的调控起重要作用。这些调节基因(如nahR、xylR、xyLS、tfdR、tfdS、DMPR等)编码的LysR、Ntrc、Arac等家族蛋白(family protein)激活或抑制结构基因的转录，这些调节蛋白中最重要的是LysR型蛋白。几种LysR型调控蛋白的例子示于图8-9。

在恶臭假单胞菌PPG7的NAH7质粒中，nahR编码36kU Lys型调控蛋白。这种蛋白质对编码萘降解的降解酶基因的转录作正调控控制。上游途径(nahABCFDE)把萘转化成水杨酸盐，这些基因是低水平组成型表达。下游途径转化水杨酸盐成2-氧-4-羟戊烯酸盐。NahR结合到上游和下游途径操纵子的启动子区域。水杨酸盐是上下游途径基因转录的正调控效应物，当水杨酸盐存在时，NahR构型改变，它能更紧密结合到启动子部分。DNA结合NahR和RNA多聚酶的结合增加频率，成功的转录开始。不像某些LysR型调节子，编码萘降解的基因的转录不受易于被微生物利用的化学物(如琥珀酸盐、葡萄糖或复合的丰富培养基)抑制。萘降解的调控代表一种在分子水平上对整个代谢途径控制的有效方式。这种效率对存在于代谢资源高度有限环境中的细菌群体十分重要。

携带pWWO质粒的恶臭假单胞菌降解甲苯过程由xylR和xylS产生的两种XysR型调控蛋白调控。XylR正调控上游途径，在甲苯存在时，XylR结合到启动子，上游操纵子和xylS基因一般是正调控的低水平组成型转录。由于xylS是下游途径的调控蛋白，两种操纵子被XylR以稍微不同的方式实行调控。XylS一般微弱结合到下游操纵子的启动子。上游途径对甲苯的代谢导致效应物分子的积累(如苯甲酸盐)。在存在效应物时，XylS激活下游途径的转录。如果苯甲酸盐直接作为碳源被提供，XylS也具有独立于XylR的功能，对下游操纵子正转录调控。下游途径也可以被染色体编码的LysR调控蛋白所激活，这种LysR型调控蛋白对染色体编码的苯甲酸盐加双氧酶基因的转录负责。葡萄糖或琥珀酸盐存在时能抑制甲苯的降解。

图8-9　质粒携带降解操纵子的示意图(箭头代表转录方向)

在质粒PJP4起重要作用的2，4-D降解系统中，LysR型调控蛋白被称为tfdS，是由两个同样的基因tfdR和tfdS编码。这种蛋白质正调控tfdA和tfdB两个操纵子的转录，它们编码把2，4-D降解成3，5-二氯儿茶酚的酶，这种蛋白质也调控tfdCDEF和tfdD11。在存在二氯黏康酸盐(TfdD的代谢产物)时，调控蛋白和被调控基因的操纵子的结合受到加强，从而产生转录的正调控。在质粒中还有另外一个tfdD拷贝(称为tfdD11)是从tfdR启动子趋异转录的，这种tfd有更大的产量，另一个基因tfdT在起源上与LysR型调控蛋白相同，tfdT是一个来源于插入事件的残迹(remnant)，得到一个无功能的截短蛋白。