微生物的多样性

微生物的多样性_环境微生物学（上

二、微生物的多样性

生物多样性(biodiversity)是近年来生物学和生态学研究的热点问题。生物多样性是指生命形式的多样化(从类病毒、病毒、细菌、支原体、真菌到动物界与植物界)，各种生命形式之间及其与环境之间的多种相互作用，以及各种生物群落、生态系统及其生境与生态过程的复杂性。微生物是地球上进化最早，组成最为复杂，生境最为多样的生物，具有丰富的多样性，其多样性可以包括，遗传多样性、物种多样性、代谢多样性、生境多样性。

图3-9　地球形成后4.5万亿年开始的主要地学大事年表

图3-10　全生命系统树(Olsen和Woese1993)

1.遗传多样性

遗传多样性(genetic diversity)是指所有生物个体中所包含的各种遗抟信息。既包括了同一种的不同菌株的基因变异，也包括了同一种群内的基因差异。复杂的生存环境和多种生物起源是造成遗传多样性的主要原因。目前大肠杆菌、啤酒酵母和詹氏甲烷菌的基因组测序工作已经完成，我们在此基础上讨论微生物遗传多样性。

(1)遗传物质组成的多样性

遗传物质是遗传多样性的基础。微生物的主要类群病毒、真细菌、古生菌和真菌的遗传物质组成有很大的差异。

病毒核酸的主要类型是单、双链DNA和单双链RNA，而核酸的结构主要有线状和环状。细菌一般情况下是一套基因，即单倍体。其双链环状的DNA分子以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式存在于细胞中，这种小体称为拟核，没有核仁、核膜。此外很多细菌还有核外二种遗传因子质粒和转座因子。质粒和转座因子的存在可以使细菌适应各种生态环境和产生遗传变异。古生菌和真细菌同属原核生物，其遗传物质的组成类似于真细菌。而真菌的遗传物质存在于染色体中，DNA和组蛋白结合构成染色质，再结合形成有核仁、核膜的细胞核。

(2)基因组大小差异

微生物基因组的大小差异悬殊，其中最小的大肠杆菌噬菌体MS2只有3000bp，含有3个基因，一般来说依赖于宿主生活的病毒基因组都较小。能进行独立生活的微生物中最小基因组是一种生殖道支原体，只含473个基因;基因组大小0.85×10⁶bp，而脉孢菌属的基因数在5000个以上，基因组大小达60×10⁶bp(表3-2)，最大和最小基因数的差异在1600倍以上。

表3-2　　　　　　　　　　部分微生物种属的基因组

*表示古生菌

(3)基因组结构的复杂性

大肠杆菌(真细菌)、啤酒酵母(真菌)和詹氏甲烷球菌(古生菌)的基因组结构复杂。一般大肠杆菌等原核生物基因组为双链环状DNA分子，其基因数基本接近它的基因组大小所估计的基因数(通常以1000～1500 bp为一个基因计)，说明这些微生物基因组DNA绝大部分用来编码蛋白质、RNA以及作为复制起点、启动子、终止子和一些由调节蛋白识别和结合的位点等信号序列。功能相关的结构基因组成操纵子结构。操纵子是基因组中的功能单位。在大肠杆菌中，73%的操纵子只含有一个结构基因，16.6%含有2个基因，4.6%含有3个基因，6%含有4个以上的基因。此外有些功能相关的RNA基因也串联在一起，如构成核糖核蛋白体的三种RNA基因转录产物组成同一转录产物，它们依次是16S rRNA、23S rRNA、5S rRNA。

结构基因为单拷贝及rRNA基因为多拷贝。在大多数情况下，结构基因在基因组中是单拷贝的，但编码rRNA的基因γγ_n往往是多拷贝的，大肠杆菌有7个rRNA操纵子，枯草杆菌的γγ_n有10个拷贝。

真核生物(啤酒酵母)没有明显的操纵子结构，有间隔区或内含子序列。酵母菌基因组的最显著特点是高重复，其tRNA基因在16个染色体上都有分布，至少4个，多则30个，总共约有250个拷贝(大肠杆菌约60个拷贝)。在其基因组上还发现了许多较高同源性的DNA重复序列，这称为遗传丰余(genetic redundancy)。酵母基因组的高度重复或遗传丰余可以使生物不会因某些基因的突变而死亡，可以适应更加复杂多样的环境。

古生菌(如詹氏甲烷球菌，Methanococcus jannaschii)的基因组是真细菌和真核生物特征的结合体，有的类似于真细菌，有的则类似于真核生物，有的就是二者融合。詹氏甲烷球菌只有40%左右的基因与其他二界生物有同源性。一般古生菌的基因组在结构上类似于细菌，但是负责信息传递功能的基因(复制、转录和翻译)则类似于真核生物。

(4)遗传修饰和体外重组大大丰富了遗传多样性

和动物、植物相比，微生物的遗传基因更易发生变化。遗传修饰包括基因突变、染色体畸变、接合作用、转导、遗传转化、细胞融合等造成遗传基因的改变。体外重组指胞外的经基因工程所组成的新的遗传物质。基因突变可以造成一对或少数几对碱基的缺失、插入或置换。染色体畸变包括大段染色体的缺失、重复、倒位。接合作用是细胞与细胞直接接触而产生的遗传信息的转移和重组。转导是由病毒介导的细胞间进行遗传交换的一种方式。遗传转化是同源或异源的游离DNA分子被自然或人工感受态细胞摄食，实现水平方向的基因转移。原生质体融合是将遗传性状不同的两种微生物融合为一个新细胞的过程。重组DNA技术是把目的基因经改造、插入载体，最后导入宿主细胞，使宿主细胞具有新的DNA序列。所有这些遗传修饰和体外重组过程都在一定范围内改变微生物DNA的序列，使同一个种具有不同的基因差异而大大丰富了遗传多样性。

2.物种多样性

微生物物种繁多，是生物多样性的重要组成部分。根据有关资料统计，微生物(含病毒、细菌、真菌)的种类仅次于昆虫，是生命世界中的第二大类群，而已知种所占比例却很小(表3-3)。表中数据说明微生物(尤其是真菌)在地球生物多样性中占有相当重要的地位。

表3-3　　　　　　　　　　　世界某些生物类群已知种数与估计种数的比较

*括号内世界真菌50万种是过去保守的估计数。引自陈健斌(1994)

(1)细菌的物种多样性

根据对实验室培养物和从生境分离鉴定的种的16S rRNA序列的比较分析，细菌被分为14个主要类群(图3-11)。系统发育上最古老的细菌类群是水产菌属和相关种属(aquifex and relatives)，其所有种都是超嗜热的H₂化能无机营养菌。其他相邻类群热脱硫杆菌属、栖热袍菌属、绿色非硫细菌(绿屈桡菌)也含有嗜热种。主要的细菌种包括革兰氏阳性细菌、蓝细菌和变形细菌。细菌的主要类群及种属列于下面。

类群1:变形细菌(proteobacteria)

类群2:革兰氏阳性细菌

①不形成芽孢，低GC，革兰氏阳性细菌、②形成内生孢子，低GC，革兰氏阳性细菌、③缺细胞壁，低GC，革兰氏阳性细菌:支原体、④高GC，革兰氏阳性菌:棒状和丙酸细菌、⑤高GC，革兰氏阳性菌:分枝杆菌属、⑥丝状，高GC，革兰氏阳性细菌:放线菌。

类群3:蓝细菌属，原绿蓝细菌目和chloroplasts

类群4:衣原体

类群5:浮霉状菌属/小梨形菌属

类群6:拟杆菌属-黄杆菌

类群7:绿硫细菌绿菌属和其他绿硫细菌

类群8:螺旋体

类群9:异常球菌:异常球菌属、栖热菌属

类群10:绿色非硫细菌;绿屈桡菌属和螺丝菌属

图3-11　按16S rRNA序列比较的细菌主要类群的系统发育树

类群11、12、13:超嗜热菌:栖热袍菌属、热脱硫杆菌属、产水菌属和相关种属。

OPZ是未见于培养细菌中的环境序列(DNA)。

(2)古生菌的物种多样性

古生菌的详细的系统树如图3-12。系统树分成两个主要类群(sublineage或kingdoms)，分别为泉古生菌(crenarchaeota)和广古生菌(Euryarchaeota)。第三个类群为紧靠根部古生古生菌(dorarchaeota)分支。

在可培养的代表种属中，泉古生菌包括大部分超嗜热种(那些能生长在最高温度上所有已知的种)。许多超嗜热菌是化能无机营养自养菌，由于它们的生境没有光合作用生物，这些生物是在这种严峻环境中的唯一初级生产者。超嗜热的泉古生菌紧密聚集在一起，在16S rRNA生命树上分支短，这说明这些生物“进化时钟”走得缓慢，进化程度较低(假设所有生命有共同祖先)。因此这类生物是研究地球上早期生命的重要模式生物。与上述超嗜热菌不同，从系统进化的角度看，海洋水体样品中鉴定出的相关超嗜热泉古生菌进化最快速，并占据系统树的最长的分枝。

广古生菌是生理上最多样的古生菌。这个类群中许多像泉古生菌一样生活在一种或多种极端环境中。类群主要由产甲烷菌、嗜盐菌和超嗜热菌组成。产甲烷菌包括甲烷嗜热菌属、甲烷球菌属，甲烷嗜热菌属、甲烷杆菌属、甲烷八叠球菌属、甲烷螺菌属。嗜盐菌包括盐杆菌属、盐球菌属、嗜盐碱球菌属和嗜盐甲烷菌。而超嗜热菌则包括热球菌属、甲烷嗜热菌属和无细胞壁的热原体属。广古生菌中的超嗜热菌在生命系统树上更接近根部。至今未能培养的海洋广古生菌位于长分支的未端而接近系统树的顶部。

古生古生菌最先见于黄石热泉(yellow stone hot spring)的基因样品，但现在已被成功培养出来。这类古生菌分支最接近于根部，对这类细菌的研究可以展现出古老生物的有意义特征。

图3-12　按16S rRNA序列比较得到的古生菌的系统发育树

(3)真菌的物种多样性

Wittaker最先将真菌从植物界中独立出来称为真菌界，近代分子系统学和超微结构的深入研究证明Wittaker的真菌界在系统亲缘关系上是多元的复合类群(polyphyletic group)(图3-13)。原来处于真菌界中的卵菌、丝壶菌和网黏菌在亲缘关系上远离真菌，它们从真菌中分出;而过去作为真菌界成员的裸菌(黏菌)(包括根肿菌、网柄黏菌、集胞黏菌等)在亲缘关系上也远离真菌。这样Wittaker的真菌界实际上只有壶菌、接合菌、子囊菌、担子菌和半知菌类，它们在亲缘关系上被认为是一元的单系类群(monophyletic group)。

根据现有分子生物学和分类研究结果我国学者对真菌界作了如下的分类:

壶菌门(chytridiomycota)

壶菌纲(chytridiomycetes)

附:丝壶菌、根肿菌和卵菌

　接合菌门(zygomycota)

　接合菌纲(zygomycetes)

　毛菌纲(Trichomycetes)

子囊菌门(Ascomycota)

　半子囊菌纲(Hemiascomycetes)

　不整囊菌纲(plectomycetes)

　核菌纲(Pyrenorycetes)

　腔菌纲(Leculoascomyeetes)

　盘菌纲(Discomycetes)

　虫囊菌纲(Laboulbeniomycetes)

图3-13　真菌多元状态复系类群的系统树

担子菌门(Basidiomycota)

　冬孢纲(Telimycetes)

　层菌纲(Hymenomycetes)

　腹菌纲(Gasteromycetes)

半知菌类(Fungi Imptefecti)

　芽孢纲(Blastomycetes)

　丝孢纲(Hyphomycetes)

　腔孢纲(Coelonvycetes)

3.生理多样性

微生物在长期的演化过程中，适应不同的环境，因而具有不同的生理代谢特点。生理多样性包括营养和代谢类型的多样性，生长繁殖速度的多样性和生活方式的多样性。

(1)营养和代谢类型的多样性。

取得能源与碳源是微生物代谢的基本目标。依据能源和碳源可以把微生物划为5个基本类型(如图3-14)。而且取得能量和碳架的过程也是多样纷繁的。光合作用的色素有叶绿素、细菌叶绿素、类胡萝卜素、藻胆色素。光合作用又有产氧和不产氧二种。在自养固定CO₂成为细胞组分的生化过程包括卡尔文循环、逆柠檬酸(reverse citric acid)循环和羟丙酸循环。化能无机营养中从无机电子供体的氧化中取得能量的方式包括:氢氧化、还原性硫化物氧化、铁氧化、硝化作用、甲醇和甲基氧化。异养微生物利用有机碳的方式也是多种多样的，它们能利用几乎所有的有机碳化合物，如糖、脂、有机酸等。

图3-14　依据能源和碳源对微生物的分类，混合营养型微生物是使用无机电子供体(donor)，用有机碳作碳源的化能无机营养微生物

(2)生长繁殖速度的多样性

微生物的生长繁殖速度受多种因素的影响，不同微生物在同样条件下的生长繁殖速度也是千差万别的。有的微生物的生长速度快得惊人，1小时内可以4代同堂，而有的地衣型真菌的生长速度则慢得出奇，1年内其地衣体只增长几毫米。但一般来说在生态环境中营养条件及各种环境条件对微生物总体上不是最适，这样微生物的生长是缓慢的。

(3)生活方式的多样性

微生物在长期演化和与环境相互作用过程中，形成了各种不同的生活方式和不同的关系，如互生、共生、寄生、拮抗等。根瘤菌和豆科植物根、放线菌和非豆科植物所形成的固氮根瘤，土壤真菌和植物根形成的菌根都是典型共生关系。病毒、细菌的寄生则更加普遍。

4.生存环境的多样性

从微观角度说微生物细胞微小，能对微生物产生影响的环境被称为微环境，就是说在一个非常小的空间环境中对微生物来说都是千差万别的环境，例如在一个土壤颗粒中孔隙内外内环境就有很大的差异。从宏观角度来说微生物比任何其他生物的分布都要广，从离地面三千米的高空到一千多米的地下都有微生物的踪迹，在许多一般生物不能生长的极端环境中(如高温、高盐、高碱、高压、低温、低pH值、高辐射等)几乎是某些微生物的一统天下。生存环境的多样性为微生物的遗传多样性、生理多样性奠定了基础。

小　　结

1.微生物种群是同种个体的集合体。种群内和种群间的相互作用是构成群落、生态系统的基础，中立作用、偏利作用、协同作用、互惠共生、竞争作用、偏害作用、捕食作用和寄生作用是种群间作用的最一般形式。

2.群落在生态学组织层次中占有重要地位。群落占据一定生境，并总是处于变动和稳定的相对平衡中。群落水平的相互作用对生态系统产生重要影响，自身也会受到各种压迫的影响。

3.现存的微生物是远古微生物长期适应进化的结果，进化过程对地球的演化产生深远的影响。微生物多样性包括遗传多样性、物种多样性、生理多样性和生态环境多样性。

思　考　题

1.试述微生物种群内、种群间相互作用的特点及表现方式。

2.分析造成群落演替的内外因素，并说明这些因素如何使群落发生演替。

3.简述微生物的进化对生物地球化学循环的影响。

4.微生物的生物多样性以及各种多样性的相互关系是什么?