中国高等植物分类学报

蹄盖蕨科_宁夏植物志

八、蹄盖蕨科Athyriaceae

陆生中、小形植物。根状茎粗短，直立或斜升，或根状茎细长横走，被大形鳞片。叶丛生，叶片1～3回羽状分裂，或4回羽状分裂，两面光滑，或各回羽轴和主脉多少被有多细胞节状毛，或灰色单细胞短毛；小羽片或末回裂片边缘通常有锯齿，尖头，基部对称或不对称；叶脉羽状，或近羽状分离，侧脉单一或分叉。孢子囊群圆形、长圆形、马蹄形或多少弯曲，或顶端常弯过末回小脉而成钩状，沿小脉一侧或两侧着生；有囊群盖或无；孢子两面型，表面光滑或有翅。

本科约18属，广布世界各地。我国有17属；宁夏产5属10种。

分属检索表

1.孢子囊群圆形、半圆形、马蹄形或多少弯弓形，有时上端呈钩形，但从不真正成对地双生于一脉上………………………………………………………………………………………2

1.孢子囊群线形或矩圆形，通直，从不弯曲，常常成对的双生于一脉上，并与主脉斜交………………………………………………………………………1.短肠蕨属Allantodia R.Br.

2.叶或羽片两面或一面多少被多细胞有节透明长软毛；叶片2回羽状深裂。孢子囊群大多为半月形，囊盖质厚，宿存…………………………………2.峨嵋蕨属Lunathyrium Koidz.

2.叶或羽片不具上述毛，光滑或少有被单细胞灰色短毛或腺体……………………………3

3.羽片以关节着生于叶轴上；孢子囊群无盖…………3.羽节蕨属Gymnocarpium Newman

3.羽片不以关节着生于叶轴上；孢子囊群有盖………………………………………………4

4.根状茎长而横生；叶远生或近生………………………………4.冷蕨属Cystopteris Bernh.

4.根状茎短粗；叶簇生……………………………………………5.蹄盖蕨属Athyrium Roth

1.短肠蕨属Allantodia R.Br.

陆生。根状茎粗大，直立或斜生，被钻状或宽披针形鳞片，全缘或具疏齿。叶通常簇生，叶片宽卵形或三角形，2～3回羽状，稀1回羽状；羽片互生，有柄，基部对称，稀不对称，下部羽片不缩短；末回羽片披针形，先端渐尖，基部对称，截形、圆形或近心形，全缘或具钝齿；叶脉分离，小脉单一或分叉；叶柄基部具鳞片，羽轴下面常具棕色腺毛。孢子囊群线形、矩圆形或卵形，常单生于叶脉上侧，在裂片基部上侧一脉常双生；大多具囊群盖，膜质，宿存或早落；孢子两面形，透明，圆肾形或卵圆形，表面具翅状或疣状突起。

本属约350种，分布于热带和亚热带。我国约170种；宁夏产1种。

黑鳞短肠蕨

Allantodia crenata（Sommerf.）Ching植物分类学报10（4）：303.1965；中国高等植物图鉴1：190.图380.1972；秦岭植物志2：113.1974；内蒙古植物志1：87.图版13，图1～3. 1985.

植株高60～80厘米。根状茎长，横走，黑色，顶部被宽披针形黑色鳞片。叶疏生，二列，纸质，卵状三角形，长25～35厘米，宽18～25厘米，三回羽状；羽片10对，互生，宽披针形，有柄，基部1对较大，长15～18厘米，先端渐尖，向基部渐狭，二回羽状；一回小羽片10～13对，披针形，中部的较大，长3～3.5厘米，宽约1厘米，先端渐尖，基部平截，末回小羽片长圆形，长约为宽的2倍，先端钝，基部与小羽轴合生，边缘具小圆齿或近全缘；叶脉在末回小羽片上为羽状，侧脉3～5对，单一或分叉，伸达边缘；羽轴和叶背面被灰白色柔毛；叶柄长30～45厘米，基部被宽披针形黑色鳞片，向上渐少，孢子囊群长圆形，末回小羽片具2～3对，囊群盖宿存。

生于六盘山海拔2700米的林下，分布于我国东北、华北和西北各省（区）。

2.峨嵋蕨属Lunathyrium Koidz.

根状茎粗短，直立或斜升，被鳞片，鳞片披针形，黑褐色。叶簇生，叶柄禾秆色，基部加厚成纺锤状，腹凹背凸，沿两侧边缘各有1列齿牙状凸起的小气囊体，并密被鳞片和透明的节状柔毛；叶片长圆状披针形或长圆状倒披针形，2回羽裂；羽片披针形，先端渐尖，基部平截，羽状深裂；裂片长方形至长圆形，先端钝或圆。两侧小脉4～6对，单一。叶轴及羽轴上面有沟，在交接处彼此关闭，不互通，下面或两面多少有透明节状柔毛。孢子囊群椭圆形或稍弯曲，着生于侧脉上。囊群盖新月形；孢子椭圆形，表面常有断续的宽翅。

本属约40种，主要分布于我国西部；宁夏产2种。

分种检索表

1.叶片下部多对羽片逐渐缩短，基部1对缩短成小耳状；裂片长圆形，钝头，近全缘……………………………………………………………1.陕西峨嵋蕨L.giraldii（Christ）Ching

1.叶片下部羽片不缩短或稍缩短，但从不成小耳状；裂片镰状长圆形，近尖头，边缘有锯齿………………………………………………………2.峨嵋蕨L.acrostichoides（Sw.）Ching

1.陕西峨嵋蕨（图10）

Lunathyrium giraldii（Christ）Ching Acta Phy－totax.Sinica 9：71.1964；秦岭植物志2：94.图版24，图1～2.1974.——Athyrium giraldii Christ Nuov. Giorn.Bot.Ital.n.s.4：91.1897.

图10　陕西峨嵋蕨 Lunathyrium giraldii
1.植株　2.羽片，示叶脉及孢子囊群位置

陆生植物，植株高30～70厘米。根状茎短粗，斜升，被棕色鳞片，鳞片卵状披针形。叶簇生，叶柄长10～20厘米，禾秆色，基部被鳞片；叶片长圆状披针形，长35～60厘米，宽10～15厘米，2回羽裂，下部羽片对生，上部羽片互生，披针形，中部羽片最大，向上向下渐缩短，先端渐尖，基部截形，羽状深裂，裂片长方形或长圆形，基部一对较大，长约1厘米，宽约4毫米，钝头，全缘或先端具细小齿。叶脉羽状，单一；裂片上表面及叶轴和羽轴上疏生透明节状软毛。孢子囊群长圆形或新月形，着生于侧脉上。

产宁夏六盘山，多生于林下。分布于我国河

北、河南、陕西、甘肃等省。

2.峨嵋蕨

Lunathyrium acrostichoides（Sw.）Ching Acta Phytotax.Sinica 9（1）：71.1964；秦岭植物志2：96.图版24，图5～6.1974.——Asplenium acrostichoides Sw.in Schrand.Journ.2：54. 1800.

陆生植物，植株高达80厘米。根状茎短，直立或斜升，被鳞片，鳞片披针形，褐色。叶簇生，叶柄长10～40厘米，禾秆色，基部稍膨大，紫褐色，密被鳞片；叶片长圆状披针形，长30～40厘米，宽10～15厘米，先端渐尖，基部略渐狭，2回羽裂，羽片披针形，互生，先端渐尖，无柄，羽状深裂；裂片镰状长圆形，先端圆钝，边缘具微锯齿；叶脉羽状，单一，不甚明显。孢子囊群线状长圆形，着生于侧脉两侧，斜列；囊群盖膜质。

产宁夏六盘山，生于阴坡林下。分布于我国东北、华北及河南、安徽、陕西、甘肃、四川、云南等省。

3.羽节蕨属Gymnocarpium Newman

陆生中、小形植物。根状茎细长横走，二歧分枝，顶部与叶柄基部被棕褐色鳞片。叶远生，具柄，柄上具纵沟槽；叶片三角状卵形至五角形，渐尖头，基部以关节与叶柄相连，1～3回羽裂；羽片有柄或几无柄，以关节与叶轴相连，两面光滑，或仅在叶轴和羽轴下面疏生淡黄色腺体；叶脉分离，在末回裂片上成羽状。孢子囊群圆形或长圆形，着生叶脉上，无盖；孢子两面形、肾形，表面有疣状突起。

本属约5种，分布于北半球温带及亚热带。我国产4种；宁夏产2种。

分种检索表

1.叶为2～3回羽状深裂或全裂………………………1.羽节蕨G.disjunctum（Rupr.）Ching

1.叶为2回羽状浅裂………………………………2.东亚羽节蕨G.oyamense（Bak.）Ching

1.羽节蕨（图11）

图11　羽节蕨 Gymnocarpium disjunctum

Gymnocarpium disjunctum（Rupr.）Ching植物分类学报10（4）：304.1965；中国高等植物图鉴1：174.图347.1972；秦岭植物志2：88.图版22，图1～7.1974；内蒙古植物志1：84.图版13，图4～7.1985.

植株高25～50厘米。根状茎细长，横走，黑褐色，幼时被鳞片，老时脱落。叶疏生，柄长15～30厘米，禾秆色，基部疏生鳞片；叶片三角状卵形，长宽几相等，3回羽状深裂至3回羽状，羽片对生，斜上，下部的卵状三角形，上部的披针形，基部一对最大，长7～12厘米，宽3～7厘米，2回羽状深裂至2回羽状；小羽片约7对，斜上，下部的较上部的稍大，披针形至长圆状披针形，尖头，基部圆截形，羽状深裂至羽状；羽轴与叶轴以关节相连，连接处密生腺体。孢子囊群小，圆形或近圆形，着生于小脉上部，通常沿小羽轴两侧各有1行；无囊群盖。

产宁夏贺兰山及罗山，多生于林下。分布于我国东北、华北及河南、陕西、甘肃、四川、西藏等省（自治区）。

2.东亚羽节蕨

Gymnocarpium oyamense（Bak.）Ching Contr.Biol.Lab.Sci.Soc.Chin.Bot.9：40.pl.3. 1933；秦岭植物志2：86.1974.——Polypodium oyamense Bak.Journ.Bot.15：366.1877.

植株高20～40厘米。根状茎细长，横走，具宽披针形红棕色鳞片。叶远生；叶片草质，二回羽状浅裂，卵状三角形，长10～18厘米，宽6～13厘米，无毛；羽片平展，彼此靠近，基部以宽翅相连，下部羽片长4～7厘米，宽1.2～1.8厘米，边缘浅裂，裂片斜上，圆钝头，边缘全缘或呈浅锯齿状，侧脉4～5对，单一，直达边缘；叶柄长12～25厘米，顶端以关节和叶轴相连。孢子囊群长圆形，生于侧脉中部，无盖。

生于宁夏六盘山西峡林下。分布于我国陕西、甘肃、安徽、湖北、四川、贵州、云南等省。

4.冷蕨属Cystopteris Bernh.

陆生小形植物。根状茎细长横走，被鳞片。叶远生、近生或簇生，叶柄禾秆色至栗褐色，基部有鳞片；叶片卵形、长圆形或三角形，1～3回羽状，稀4回羽裂，叶脉羽状，侧脉单一或分叉，伸达锯齿顶端或缺刻。孢子囊群圆形，着生于叶脉上；囊群盖卵形或近圆形，以基部着生于孢子囊群的下侧边，初时覆盖孢子囊群，以后被成熟的孢子囊群推开，并压于其下，似上位盖；孢子两面型，表面有小刺。

本属约20种，分布于温带和寒温带。我国有13种，分布于东北、华北、西北及西南各省（自治区）；宁夏产3种。

分种检索表

1.叶片三角形或卵状三角形，4回羽状，基部羽片的基部下侧1小羽片最大……………………………………………………………1.高山冷蕨C.montana（Lam.）Bernh.ex Desv.

1.叶片宽披针形或长圆形，2回羽状，基部羽片的基部下侧1小羽片不增大………………2

2.叶簇生或近簇生，叶片宽披针形……………………………2.冷蕨C.fragilis（L.）Bernh.

2.叶近生或远生，叶片长圆形………………………3.膜叶冷蕨C.pellucida（Franch.）Ching

1.高山冷蕨（图12）

Cystopteris montana（Lam.）Bernh.ex Desv.Prodr. 264.1827；秦岭植物志2：89.图版23，图1～2.1974.——Polypodium montanum Lam.Fl.Franc.1：23.1778.

图12　高山冷蕨 Systopteris montana
1.植株　2.羽片

陆生小形植物，高20～30厘米。根状茎细长横走，黑褐色，疏被鳞片，鳞片棕色，卵形。叶近生或远生，叶柄长15～22厘米，禾秆色，下部疏被鳞片；叶片三角状卵形至三角形，4回羽裂；羽片有短柄，基部一对最大，长5～8厘米，宽约4厘米，3回羽裂；小羽片互生，基部下侧1片最大，长达5毫米，向上渐小。叶脉羽状，侧脉单一或二叉，伸达齿端。孢子囊群圆形，生于叶脉上，囊群盖灰黄色，膜质。

产宁夏六盘山，生于林下，分布于我国河北、河南、陕西、青海、四川、云南及台湾等省的高山区。

2.冷蕨

Cystopteris fragilis（L.）Bernh.in Schrad.Journ.Bot. 1（2）：26.t.2.f.9.1806；中国高等植物图鉴1：175.图350.1972；秦岭植物志2：89.1974；内蒙古植物志1：82.图版12，图1～3.1985.

陆生小形植物，高15～30厘米。根状茎短，横走，被鳞片，鳞片宽披针形，棕色。叶近生或簇生，叶柄长5～12厘米，禾秆色或红棕色；叶片披针形至长圆状披针形，长10～20厘米，宽3～6厘米，2回羽状；羽片长圆状披针形，基部一对缩短，第二对最大，长4～5厘米，基部宽1.5～2.5厘米，向上渐狭，羽状；小羽片长圆形，基部一对最大，边缘浅裂。叶脉羽状，不明显。孢子囊群圆形，着生于叶脉中部。囊群盖卵圆形，膜质。

产宁夏贺兰山，多生于林下潮湿的石隙中；分布于我国东北、华北及西北各省（自治区）。

3.膜叶冷蕨

Cystopteris pellucida（Franch.）Ching in C.Chr.Ind.Fil.Suppl.3：67.1934；中国高等植物图鉴1：175.图349.1972；秦岭植物志2：90.1974.——Aspidium pellucidum Franch. Nouv.Arch.Mus.Paris ser.2（10）：119.1887.

植株高30～60厘米。根状茎细长，横走。叶远生，薄草质，长圆形或长卵形，长20～30厘米，宽10～15厘米，2回羽状，羽片12～16对；下部2～3对稍大，长6～10厘米，宽2～3厘米；小羽片上先出，10～12对，长圆形或斜菱形，基部的稍大，钝头，羽裂，裂片顶端或两侧有细齿；叶脉羽状，侧脉单一或分叉，伸达齿间缺刻。孢子囊群生于侧脉中部稍上处；囊群盖小，卵形，膜质，幼时覆盖孢子囊群，成熟时压在孢子囊群下面。

产宁夏六盘山，生于海拔2200米的林下。分布于我国陕西、甘肃、四川、云南等省。

5.蹄盖蕨属Athyrium Roth

陆生植物。根状茎粗短，横走、斜升或直立。叶簇生，有长柄，叶柄基部加厚成腹凹背凸形，向下尖削，两侧边缘各有瘤状气囊体1列，密被鳞片；鳞片披针形或线形，全缘。叶片长圆形、卵形或宽披针形，2～3回羽状或羽状深裂，稀为4回羽状深裂，各回羽片基部合生或分离，各回羽轴下面圆形，上面有沟彼此相通。叶脉羽状或分叉，细脉伸达锯齿顶端。孢子囊群马蹄形、新月形或长形而上部弯曲成钩状；囊群盖同形，边缘多少有睫毛或啮蚀，宿存；孢子两面形、圆肾形或长圆形，透明。

本属约350余种，主要分布于温带及亚热带。我国约300余种，主要分布于西南各省（自治区）；宁夏产2种。

分种检索表

1.叶2回羽状深裂；孢子囊群马蹄形或圆肾形，着生于小脉上，每裂片有2～3对……………………………………………………………………1.麦秆蹄盖蕨A.fallaciosum Milde

1.叶2回羽状；孢子囊群长圆形，着生于小脉一侧，每小裂片有1个………………………………………………………………………………………2.中华蹄盖蕨A.sinense Rupr.

1.麦秆蹄盖蕨（图13）

Athyrium fallaciosum Milde Fil.Eur.Atl.54.1867；秦岭植物志2：106.图版27，图1～4.1974.

图13　麦秆蹄盖蕨 Athyrium fallaciosum
1.植株　2.羽片　3.孢子囊　4.孢子

陆生中形植物，高30～40厘米。根状茎短，直立或斜升，顶端被鳞片；鳞片狭披针形，全缘，棕色或深棕色。叶簇生，叶柄长5～10厘米，基部被鳞片；叶片椭圆状披针形，长25～40厘米，宽5～8厘米，先端渐尖，基部渐狭，2回羽状深裂；羽片互生或基部羽片对生，先端急尖，基部截形，羽状深裂，裂片长圆形，先端圆钝，边缘具细锯齿；叶脉羽状，二叉，伸达锯齿顶端。孢子囊群近圆形或钩形，着生于小脉上，每裂片具2～3对；囊群盖大，同形，密接或覆瓦状。

产宁夏六盘山，多生于沟谷林下潮湿处。分布于我国东北、华北及西北各省（自治区）。

2.中华蹄盖蕨

Athyrium sinense Rupr.Distr.Crypt.Vasc.Ross.41. 1845；中国高等植物图鉴1：178.图355.1972；秦岭植物植物志1：80.图版11，图1～2.1985.志2：108.图27，图5～6.1974；内蒙古

陆生中形植物，高40～60厘米。根状茎短，直立或斜升，先端被鳞片；鳞片宽披针形，全缘，棕褐色。叶簇生，叶柄长10～20厘米，禾秆色，基部被鳞片；叶片长圆状披针形，长25～35厘米，宽12～15厘米，先端渐尖，基部渐狭，2回羽状；羽片互生，狭披针形，羽状，小羽片对生，狭长圆形，先端钝，边缘具锯齿状小裂片；叶脉在小裂片上2～3叉，伸达齿端；叶轴及羽轴上疏生腺毛。孢子囊群长圆形，着生于小脉1侧，每小裂片上一个；囊群盖棕色，膜质。

产宁夏六盘山，多生于山谷林下。分布于我国东北及山东、河北、内蒙古、陕西、甘肃等省（自治区）。