侏罗纪世界中的翼龙类

飞上蓝天

脊椎动物进化史在侏罗纪时发生了一次重大事件，它们当中的两类——飞行爬行类和鸟类——飞上了蓝天。

适合脊椎动物飞行的条件是十分苛刻的。首先，它们要克服地心引力的作用，体重必须相当轻。由于肌肉强度、骨骼强度、体重与翅膀面积间的比例等物理性质方面的限制，它们的大小要有一定限度。为了达到轻巧的目的，它们的骨头一般是中空的，外壁很薄。它们必须有翅膀，一般由前肢转变而成；必须有支持“飞行机器”的坚强的大梁——脊柱；必须有上下运动翅膀的强大的肌肉；适应于这些肌肉的加强，其附着区——胸骨就必须异常地扩大，还必须有某种类型的着陆器，一般由后肢转变而成。最后，飞行要求必须有高效的新陈代谢活动。

翼龙类是在侏罗纪开始时适应于飞行的初龙类。它们在侏罗纪的发展异常多样化，有一部分继续到白垩纪，在白垩纪末期最后趋于绝灭。侏罗纪的喙嘴龙，可以作为翼龙类的初期代表。体长约60厘米，头骨为典型的初龙式。有两个颞孔，位于大的眼孔后方，此外尚有一个大的眶前孔。头骨和颌骨的前部引长，生有齿尖向前的长的尖齿，可能是对捕食鱼类的一种适应。头骨长在一个很长的能够弯曲的颈上。颈部以后的背脊部分很短并且坚实，肩带和腰带之间有一系列相连续的肋骨。有一条很长的尾巴，约为荐部以前脊柱长度的两倍，保存在岩石上的印痕表示其末端有一舵状的皮膜。前肢的肱骨很粗壮，桡骨和尺骨相当长，第四指极度地拉长，形成翼膜的主要支架，这可由岩石的印痕上清楚地看出，第四指以前的各指退化成小钩状，可能是翼龙类借以在树枝或岩壁上栖息的悬挂器。第五指消失。从腕部向前伸出一钩状的突起——翼骨，帮助支持翼膜之用。肩胛骨和鸟喙骨强大，后者在腹侧连接扩大的胸骨，是振动翅膀用的强大的胸肌的支点，在进步的翼龙类中（在喙嘴龙并非如此）肩胛骨上端通过一块特殊的骨头——背骨与脊柱接触，使肩带的强度更为增强。后肢比较小，脆弱（所有的翼龙类可能都一样），为翼膜所连接。这种爬行类显然能作连续飞行，可能是一种飞行的食肉类，能俯冲捕食在水面游泳的鱼类。它们与现代的蝙蝠相似，落在地上时就会异常笨拙。

侏罗纪晚期还有另外一类尾巴退化到几乎完全消失的翼龙——翼手龙类，它的牙齿也大大的退化，其中最特化的种类牙齿已完全消失，颌部变成了似鸟类的喙状。

翼手龙类在整个的白垩纪中都持续生存，在进化上以美国肯萨斯州尼奥勃拉勒组中发现的无齿翼龙最为进步。它是同类中的庞然大物，两翼伸展达6米以上，尽管如此，躯体仍然较小，大小与火鸡相近。颌骨具无齿的长喙，头骨后部向后方伸出呈冠状突起，其功用尚未弄清。这是迄今发现的最后的一种翼龙类。爬行类的新陈代谢活动率是比较低的，那么，翼龙如何能维持较长时间的飞行呢？也许它们的飞行大部分是采取滑翔方式的，这样就不需要消费大量的能量。尽管如此，仍很难想象翼龙类如果没有超过其他爬行类所有的能源如何满足支持其飞行所需的能量。是否可能它们是一些单独具有温血的爬行类？或许是否它们发展了一种有保温性的身体披盖物，多少能帮助维持固定的体温？有人曾经记述过一些与翼龙化石在一起发现的毛状的构造，可是这些证据还是不十分肯定的。

翼龙类的绝灭可能是源于鸟类的竞争。比翼龙类更进步鸟类从白垩纪后期起趋于现代化，它们是温血和灵活的动物。鸟类常常被称为“美化了的爬行类”。实际上，我们应更适当地把鸟类称为“美化了的初龙类”，因为它们起源于初龙类。

鸟类解决飞行问题的方法和飞行爬行类不同。它的羽毛不仅作为飞行的翼面，并且是身体和环境之间的绝缘物。多数鸟类的后腿都很强壮，使其能够在地面上奔跑和行走，鸭和鹅等水禽甚至同时具有能在水中、陆上和空中有效地活动的能力，达到了任何其他脊椎动物所没有的程度。鸟类具有高机能的组织、固定的体温和很高的新陈代谢率。还独特地发展了一些异常复杂的行为，如筑巢、鸣啼。许多鸟类还有从一个大陆到另一个大陆作长途的迁移及每年往返的习性——迁徙。

最早的鸟类出现于侏罗纪。第一次发现为德国巴伐利亚省索伦霍芬石灰岩中的两副很好的骨骼和一些不完整标本。这就是始祖鸟，不仅骨骼得以保存，而且还有羽毛的印痕。始祖鸟如乌鸦大小，有初龙类型的头骨，长的颈部，坚实的身体，健壮的后肢，一条很长的尾巴使身体平衡。前肢变大，显然已有翅膀的作用。头骨有两个后颞孔，但由于脑部四周骨片的扩大而被挤缩。眼孔很大，周围有一圈膜骨片，眼眶前方有一大的眶前孔。头骨及下颌前端部分加长并变窄成像状，有发育完好的牙齿。背部较为短壮，这对于飞行动物是必须的。荐部长，成为骨盆的肠骨和背脊间的牢固的连接部分。耻骨和坐骨棒状，耻骨已移到后面和坐骨平行的位置，显示出和鸟臀类恐龙相似的排列方式。后肢强壮，而且和鸟类的相像，脚上有3个向前伸的带爪的趾，1个向后伸的短趾。这种后趾的型式也是典型兽脚类恐龙的模式。显然，始祖鸟行走和奔跑的姿态大致和鸡相似。骨质的尾巴为典型的爬行类样式，长度和脊柱的其余部分相等。肩胛骨细长，臂骨也很长，手部大大引长，由前面3个手指组成。骨骼系统的全部骨头的结构都很精巧。手部和下臂部生长羽毛，躯体部分也有羽毛，尾部很特殊，在两旁各有一排羽毛。

始祖鸟化石

始祖鸟是爬行类和鸟类的中间类型。从骨骼方面说，它基本上是爬行类，但具有一些非常倾向于鸟类的特征。羽毛是典型的鸟类羽毛，主要因为这一点，始祖鸟才被确定为是一种鸟类——鸟纲中最早和最原始的成员。羽毛不仅指出这种动物能够飞行，并且也说明它是温血的。扩大的脑腔表示出已经发展了相当复杂的中枢神经系统，这一点对于飞行动物是异常重要的。

关于鸟类飞行起源的学说有两种。一种认为最早的鸟类是一些快跑者，在奔跑时拍动带有羽毛的前肢帮助前进，这种情形在一些现代鸟类奔跑时可以看到。翅膀通过突变和选择后作用变大，最后从奔跑时的辅佐器官变成飞行的器官。另一种主张，则认为最早的鸟类能爬上树去，又像现代的鼠一样从树上向地面或其他树上滑翔。最初，由于带羽毛的前肢很小，所以只能滑翔，后来增大，最后达到能支持动物飞行的程度，因此，飞行能力是一种攀缘和滑翔的自然结果。

侏罗纪时期的鸟类还处在适应的初期阶段，它们的飞行能力还较差，并受到当时飞行爬行类的强烈竞争，后者在侏罗纪有限的时期内，可能比那些早期的鸟类更能适应于飞行。鸟类飞行生活的习性，决定了鸟类骨骼很不容易被保存为化石。由于它们死亡以后，有机体不能迅速地被埋藏下来，绝大多数都腐烂消失了。早期的鸟类由于数量和种类都十分贫乏，能够侥幸成为化石的机会就更少。始祖鸟化石自1861年到现在100多年来总共只发现6具骨架和1件羽毛标本。

20世纪80年代以前，早白垩世的鸟类化石曾一度是古生物学家最感到遗憾的生物进化空白之一。晚白垩世的鸟类在通向现代鸟类的道路上已经有了很大的进展——头骨的各块骨头已有如现代鸟类一样的愈合现象，颞孔进一步退化。骨头的气孔性已高度发展。骨盆和荐椎牢固地愈合成为一个构造，作为后腿与躯体的连接部。手部骨头也像在现代鸟类中一样愈合，不再像侏罗纪鸟类那样互相游离。骨质的长尾杆已经退缩。某几种白垩纪鸟类胸骨已大大扩张，成为强有力的胸肌的支点。然而白垩纪的鸟类，仍然还保留着有牙齿的这一原始性质。美国肯萨斯尼奥勃拉勒白垩纪地层中发现的黄昏鸟，是这一属最著名的白垩纪鸟类。这是一种游泳和潜水的特化了的鸟类，情形和现代的潜鸟相像，躯体部稍伸长，颌部也较长，足适于游泳，翅膀退化。

20世纪80年代初，我国科学家在甘肃发现了一块不完全的早白垩世的鸟类后肢化石，它被命名为甘肃鸟并被认为是所有后期滨岸鸟类和水栖鸟类的祖先。1987年，辽宁省朝阳县发现了一块保存相当完整的鸟类化石。该化石产于早白垩世地层中，被命名为中国鸟，并被认为是世界上已知的最早的会飞鸟类。1990年9月，一位年轻的古生物学家在距离中国鸟发现地点不到20公里的一道干涸的小河沟里又获得了两块保存相当完整的鸟类化石。这两件标本经鉴定被认为是两种不同类型的鸟。其中一块特别完好，保存了完全的头骨，它成为早白垩世地层中已知的世界上最完整的鸟类标本。在随后的两年内，同一地点又有近20件标本被发现，这些化石至少包括了3种以上的不同类型。最完整的那块化石鸟类被命名为华夏鸟，其他共存的标本中包含有中国鸟。华夏鸟和中国鸟是世界上除始祖鸟以外最早的鸟。这些发现填补了长期以来早白垩世鸟类研究的空白，具有非常重要的意义。目前对这些鸟类的深入研究还在继续之中。

经过大量化石研究发现，新生代开始时，鸟类身体的结构已经全面地现代化了。鸟类的骨骼结构已发展到现代的阶段。鸟类在其最近的5 000万年到7 000万年的历史中，结构上的进化是不大的。不过在新生代时期，鸟类发展历史中也发生过一些不重要的事件，其中最引人注目的一件事实，是大型的陆栖鸟类的加速辐射。有人认为在大型的陆栖鸟类（“走禽”）和早期哺乳类之间，曾经有过一段剧烈竞争的时期。这仅仅是很短的一幕，哺乳类很快就成为陆地上的统治者，从此以后，鸟类就主要成为飞行的脊椎动物。虽然少数几种大型的，无翼的，称之为平胸类的鸟类在多数大陆地区一直生存到现代。非洲鸵鸟曾在新生代晚期广泛分布于欧亚大陆，并且一直栖居在非洲，在南美洲有南美鸵鸟、澳洲地区则有鸸鹋和食火鸡，直到较近数千年前，还有栖息在马达加斯加岛的所谓“象鸟”和新西兰的恐鸟。所有这些鸟类的共同特征是有庞大的身体，翅膀次生性地退化，以及与此相联系的胸骨变平和腿的强健化。

大多数的现代鸟类在构造上表现出非常的相似。由于向许多不同生活方式的适应引起了它们在其他方面异常的多样性，产生了身体比例、色彩和不同类型的习性上的变异。鸟类无疑是现代十分成功的一类脊椎动物，它们和真骨鱼类及有胎盘哺乳类分享着进化的果实，从它们种类繁多，适应范围广大，大量的个体数目，以及在全世界广泛的分布都可以作为证明。