首页 理论教育 牧师揭示基因遗传

牧师揭示基因遗传

时间:2022-02-09 理论教育 版权反馈
【摘要】:牧师揭示基因遗传奠基杂交试验孟德尔祖籍德国,1822年7月22日出生于奥地利摩拉维亚地区的海钦道夫。最后,他把豌豆作为遗传实验材料,且实验跟踪了7个性状的7对相对性状的遗传情况。2.基因在体细胞中成双存在,这些成双的遗传因子现在叫等位基因。4.雌、雄配子随机结合成受精卵,体细胞又恢复到等位基因成双的状态。红花和白花分别是显性和隐性性状,红花受红花基因C控制,白花受白花基因c控制。
牧师揭示基因遗传_话说遗传和遗传工

牧师揭示基因遗传

奠基杂交试验

孟德尔祖籍德国,1822年7月22日出生于奥地利摩拉维亚地区的海钦道夫(现属捷克的海恩西斯)。1854年,身为牧师的孟德尔在总结前人经验教训的基础上,从实验材料和研究性状的选择到实验过程的设计以及对结果的分析和验证等方面,都做了周密细致的考虑。最后,他把豌豆作为遗传实验材料,且实验跟踪了7个性状的7对相对性状(图1—1)的遗传情况。

img1

图1—1 孟德尔研究过7对相对性状

孟德尔的杂交试验首先集中在一个性状的差异上。他用分别具有上述7个性状的7对相对性状的纯种植株(亲代)做了7个杂交,即每对相对性状做一个杂交。结果,这7个杂交的子一代都只表现其中一个亲代的相对性状。例如,对花色这一性状来说,纯种红花植株与纯种白花植株杂交(如人工去掉红花的雄蕊后,把白花的花粉授到红花的雌蕊柱头上,图1—2)后,所得种子及其长出的植株叫子一代(F1),子一代植株都开红花(图1—2),即:

img2

图1—2 孟德尔的杂交试验

为什么子一代中只表现一个亲本的性状(如红花),而不表现另一个亲本的性状(如白花)呢?这个不表现的(相对)性状,是永远消失了,还是暂时隐藏起来了呢?

为了解答这一问题,他决定让每个杂交的子一代进行自花授粉,以产生子二代(F2)。结果,在每个杂交子二代中,不只有一个相对性状,而是出现了各自的祖父祖母的一对相对性状,如有红花植株,又有白花植株。通过分类统计还发现,相对性状的出现有一定的比例,例如,亲代两亲本分别具有红花和白花的两个相对性状,在子二代,平均说来,每4株中有3株开红花,1株开白花,接近3∶1的比例(表1—1)。

也就是说,在子一代未出现的亲代白花性状,在子二代又重现了。因此,它实际上在子一代并未消失,而是暂时隐藏起来了!孟德尔把子一代表现出来的相对性状(如红花)叫显性性状,子一代不表现的相对性状(如白花)叫隐性性状,对于其他性状的相对性状的显、隐性关系见表1—1。在这里,子二代显性性状和隐性性状都出现的现象叫分离现象。

表1—1 孟德尔豌豆杂交子二代结果

img3

注:括号内数字为孟德尔观测的子二代出现的相对性状数目。

孟德尔意识到,在子二代各相对性状的观测分离比接近3∶1,很可能不是一种巧合,而是反映了性状遗传的真实比3∶1。因为通过大量的观测,根据统计学原理,观测分离比可以非常接近真实分离比。

于是,孟德尔“顺藤摸瓜”,把注意力集中到这个3∶1的问题:为什么子二代会有规律地出现3∶1?为此,他决定接着做子三代的试验。

他让所有7对相对性状的子二代(F2)进行自花授粉,以获得子三代。我们以红花和白花的分离F2群体说明试验过程:从F2群体中随机抽取,例如100株;按株收获豌豆粒(如一株的豆粒放入一个纸袋内);按株种植(如一株的豆粒种成一行)。结果,在子三代发现(表1—2):凡是在子二代表现为隐性性状(如开白花)的植株,子三代仍表现为隐性性状,不再发生分离了,即这些隐性性状已成为稳定类型,是纯种;带显性性状的子二代中,有2/3的个体在子三代又出现了分离现象,显、隐性分离比也是3∶1,说明这些子二代个体仍是杂种(与子一代个体一样);另外1/3的个体不再分离,说明这些子二代个体已成为稳定类型,是纯种。

表1—2 豌豆红花和白花遗传现象

img4

此后,孟德尔又跟踪观察了子四代、子五代和子六代的分离情况。他发现:所有表现隐性性状的植株都不再分离了,是纯种;表现显性性状的子代,其中1/3的个体也变成了纯种,2/3的个体仍是杂种;只要是杂种,自花授粉时,总呈现3∶1的分离比。

定量遗传分析

孟德尔认为理论是否正确,关键要能够合理解释上述试验事实:第一,杂种(如子一代)自交子代(如子二代)的分离比3∶1。第二,在这个分离比中,隐性性状个体不会再分离而为纯种。在显性性状中有1/3的个体不会再分离而为纯种,另外2/3的个体仍为杂种,而其自交子代要重复3∶1的分离。也就是说,杂种分离时有:

img5

显然,在数学上,这是一个二项式展开系列。为了得到这个系列,孟德尔结合当时生物学的已知事实,如子代个体是亲代雌、雄配子结合的产物等,实际上对试验结果进行了数学抽象或推理,提出了如下假说:

1.性状是由遗传因子(现在称基因)决定的。

2.基因在体细胞中成双存在,这些成双的遗传因子现在叫等位基因。

3.形成配子时,成双的等位基因彼此分离,分别进入不同的配子,即一个配子里只有成双等位基因中的一个。

4.雌、雄配子随机结合成受精卵,体细胞又恢复到等位基因成双的状态。

现在根据这个假设来解释上述试验。红花和白花分别是显性和隐性性状,红花受红花基因C控制,白花受白花基因c控制。亲代(纯种)红花植株和白花植株的体细胞分别有成双的红花基因CC和白花基因cc,它们产生的配子分别为C和c。亲代雌、雄配子结合成的受精卵(子一代的开始)所含的基因为Cc,又恢复成双存在。子一代经生长发育,由于红花基因C对白花基因c呈显性,所以F1植株开红花。

子一代(Cc)产生配子时,照例只能得到成双等位基因中的一个,即C和c要“分离”,产生数目相等的两种配子C和c(雌配子和雄配子都是这样两种)。因此,子一代的配子参与受精时,雌、雄配子随机结合就有四种等可能的组合:

1.雄配子C和雌配子C结合,形成CC;

2.雄配子C和雌配子c结合,形成Cc;

3.雄配子c和雌配子C结合,形成cC;

4.雄配子c和雌配子c结合,形成cc。

在子二代中,前三种组合长成的植株都开红花,最后一种组合长成的植株开白花,所以红花植株与白花植株之比为3∶1(见图1—3)。

在图1—3中,杂种(子一代)自交后代(子二代)的分离比实际上就是(C+ c)或(1/2C+ 1/2c)的自乘,在生物学上即为子一代雌、雄配子随机结合的结果,用二项式展开系列表示就成为:

 (C+ c)2=CC+ 2Cc+ cc

 (1/2C+1/2c)2=1/4CC+ 1/2Cc+1/4cc

img6

图1—3 孟德尔对分离现象的解释

由于等位基因C对c呈显性,所以CC和Cc都开红花,使显、隐性分离比为3∶1,或红花植株在子二代中占3/4(=1/4+ 1/2),这是一。第二,式中CC自交产生的子代都是CC,为纯种,只有Cc的自交子代才会进一步分离,所以在子二代中,表现显性性状的个体有1/3不会分离,其余2/3仍是杂种,会继续像子一代杂种那样分离。

孟德尔的这个假设,不仅能完满地解释有关试验结果,而且还能对有关杂交后代的表现做出精确的预测。孟德尔认为:如果基因分离假设正确,上述F1(Cc)形成配子时,应有数目相等的两种配子,即C和c配子各占1/2(雌、雄配子都是这样);如果用F1与其隐性亲本白花豌豆(cc)进行测交(即以F1或未知基因型个体与隐性个体的杂交,目的是确定F1或未知基因型个体产生的配子类型和比例,以最终确定它们的基因型),则测交子代应出现两种数目相等的基因型(Cc和cc),两种数目相等的表现型(红花和白花)。以下是他的测交一代的实际结果:

img7

从结果知,测交一代中红花株∶白花株=85∶81(1∶1,与根据假设的分离比1∶1极为符合。通过他和后人的类似试验,都证实了等位基因分离假设的正确性,因此后人就把这一假设称为孟德尔第一定律或等位基因分离规律。

后来,孟德尔又同时考虑两对和更多对相对性状的遗传,结果又发现了基因自由组合规律。

颗粒遗传理论

孟德尔发现的两个遗传规律,无论是对于遗传学的理论发展,还是对于遗传学的实际应用,都起了奠基性的作用,这使得孟德尔成了遗传学的奠基人(见图1—4)。

孟德尔发现的两个遗传规律对遗传学,甚至对整个生物学科的基础地位,可从如下的故事略见一斑。

img8

图1—4 生物学家孟德尔

我们知道,达尔文是一个伟大的进化论者。他通过大量的调查和实验,在其巨著《物种起源》中提出了生物进化的基本思想:生物会不断地发生许多微小的有利变异和有害变异;通过自然选择淘汰有害变异和保存有利变异,从而生物会不断地进化。

由于受到科学水平的限制,达尔文并不清楚生物发生变异的原因,从而在遗传和变异观念上,他信奉当时流行的“融合遗传”学说。形象说来,该学说认为:个体含有的遗传物质是液体状的,具有不同相对性状的个体杂交,如红花(控制红花的遗传物质相当一瓶红水)和白花(控制白花的遗传物质相当一瓶白水)个体杂交,其子代接受的遗传物质相当于其双亲遗传物质的混融物(淡红水),表现为开淡红花。

与达尔文同时代的英国工程师詹金和物理学家凯尔文勋爵(1824年—1927年)认为,达尔文的进化观和遗传观是相互矛盾的,其中至少有一种观点是错误的。如果“融合遗传”观是正确的,一个稀有的微小变异个体与未变异的个体杂交,其子代的遗传物质应是双亲遗传物质的混融物(即子代只含变异遗传物质的1/2);子代再与未变异的个体杂交(因子代个体数与未变异个体数比较,前者要比后者少得多)所产生的子代,其遗传物质中只含有原稀有微小变异个体的1/4,如此一代代相传,各子代中含有原稀有微小变异个体的遗传物质就依次为1/8、1/16……最终稀有的微小变异会从群体中消失,使生物进化成为不可能。因此,如果达尔文“融合遗传”观是正确的,则他的进化观必然是错的;相反,如果他的进化观是正确的,则他的遗传观必然是错的。

对于这样一个合乎逻辑的推理性评论,困惑着达尔文近20年,直到他去世仍不得其解。

最终,还是孟德尔解决了这一矛盾。我们知道,孟德尔遗传观的实质是:特定性状的表现是由特定的遗传因子(遗传颗粒或基因)得到表现或表达的结果,有关遗传因子在传递过程中不会发生融合。这种遗传观与融合遗传观相对立,特称颗粒遗传观。比方说,前述的红花豌豆(CC)和白花豌豆(cc)杂交,子一代是红花豌豆,但遗传物质组成是Cc。在子一代中,白花基因颗粒c和红花基因颗粒C在一起,c虽然不表现(不表达),但也不因为跟C在一起而改变其性质,因此在子二代,又会重新出现白花豌豆(cc)。由于孟德尔的颗粒遗传观是在大量的豌豆杂交试验的基础上,经过严格的分析方法提出来的,以后又被更多的试验证明是正确的,具有普遍性和可预测性,所以这种观点是正确的。

孟德尔颗粒遗传观的问世和得到世人的承认后,与其相反的融合遗传观自然遭到了摒弃,而颗粒遗传观能很好解释达尔文的进化观:生物中出现的有利变异(的基因),由于与未变异的基因共处一个个体时不会被融合(不会被冲淡),通过自然选择在群体中会得到累积和扩散,从而引起了生物的进化。

可以说,孟德尔的遗传观拯救了达尔文的进化观,使达尔文的进化观有了坚实的遗传基础。

免责声明:以上内容源自网络,版权归原作者所有,如有侵犯您的原创版权请告知,我们将尽快删除相关内容。

我要反馈