百花绚烂的背后——植物的性
□ 黎明
动物通过生儿育女来延续香火，而植物通过开花结果来繁衍后代。为了保证种群基因库代代相传，植物经过亿万年的时间，进化出了古老的孢子生殖、快速高效的无性生殖，以及五彩缤纷的有性生殖。特别是植物有性生殖的进化，为世界增添了色彩，为人类提供了无限的美感。
植物的繁殖器官—花，是当今世界最为缤纷多彩的植物构建。直到 1.25 亿年前，花才第一次出现在地球之上。在短暂的地质历史时期内，有花植物数量剧增，形态、颜色、组成都快速进化，展示出极为复杂的繁殖策略。
在此，我们以植物的性为题，为您解读植物繁殖的秘密。
1. 孢子：最古老的繁殖方式
（图 1 蕨类孢子）
孢子，是苔藓、蕨类、藻类和真菌类等植物繁殖的方式。自然界中，有很多植物既没有花，也没有种子，而是依靠独特的「孢子」来繁殖后代。如图中的蕨类孢子，它生于叶子背面，是一种没有营养的单细胞，成熟后可直接发育成为植株。孢子这种简单繁殖方式早在几十亿年前的寒武纪之前的藻类植物中就已经盛行，如今依然被诸多的「低等植物」使用，孢子无疑是植物繁殖最重要的方式之一。
2. 无性繁殖 ：克隆
（图 2 景天科植物「不死鸟」）
在植物界中，很多植物繁衍后代并不需要开花结果，只需要一个枝条，一块根茎，甚至一片叶子即可繁殖出一个新个体。这种无性生殖又名克隆生殖，在进化上属于很原始的繁殖策略，但也是植物最为重要的生存策略之一。如景天科植物——不死鸟对这个策略应用自如，它可以通过珠芽繁殖，快速产生大量后代。从名字中的「不死」二字，我们就能感受到它顽强的繁殖能力和生命力。
3. 花与性：花儿为什么那样红，那样黄，那样白
（图 3 多姿多彩、形态万千的花朵：上为一品红、左下为大果西番莲、中下为天南星珠芽磨芋、右下为蓖麻）
花是植物的繁殖器官，或者说是植物最重要的性器官，其功能都是为了吸引传粉昆虫，并结出果实。
为了达成这个看起来很单一的目的，花为何却如此多样？
这是一个颇为难解的谜题。我们且通过一些经典案例来了解一下花的多样性，如一品红的花实为变态的叶，西番莲花实为特化的花丝，磨芋的花为独特的佛焰苞，蓖麻花则为上下分离的雌雄花序。
4. 无油樟的意义：达尔文之谜
（图 4 文献图：世界上现存的孑遗植物无油樟，雌雄同花，同时被认为是世界上最早的花）
1898 年，伟大的达尔文在《物种起源》里，提出了一个令他颇为不解的谜题。达尔文说，如果物种是逐渐演化的，那么为什么在几十亿年的时间里，有花植物都不曾出现，而到了白垩纪的时候（距今 1.4 亿年，约恐龙大灭绝之后），有花植物突然就大量出现了呢？
通过多年的研究，科学家发现了世界上现存最为古老的有花植物是无油樟（Amborella trichopoda），一种生活在澳洲孤岛上不起眼的小灌木。基因组分析表示：无油樟具有 2 亿年历史，刚好处于裸子植物与被子植物进化的过渡阶段，其染色体突然加倍，很可能是促进无油樟产生花朵的原因。
5. 石中花语: 化石中的花起源
（图 5 文献图：最古老的有花植物辽宁古果和李氏果，及最早的菊科植物化石）
默默无言的化石，总能告诉我们很多自然的历史。管中窥豹，通过三个植物化石，辽宁古果、李氏果和菊科头状花序，我们可大致了解一下花的进化历史。
（1）辽宁古果（Archaefructus liaoningensis）。
据化石复原后的图像，得知其为出水开花植物。辽宁古果距今 1.45 亿年，被认为是世界上最早的花。
（2）辽宁出土的白垩纪（距今约 1.24 亿年）真双子叶化石——「李氏果」（Leefructus mirus）。
这植物外形和毛茛科植物很像，簇生的单叶呈三裂状，还有一个假果，是迄今发现最早的有花植物。化石保存完好，精美无比。
（3）菊科（如蒲公英、向日葵、雏菊）是世界上最大的科之一，具有 2 万多种植物。
在阿根廷发现的一个化石（Raiguenrayun cura），表明菊科的历史超过了 4 千 5 百万年，抑或更久。
6. 植物也分公母
（图 6 葎草：Humulus japonicus 为雌雄异株植物，它有一条硕大的性染色体 Y，但并不直接决定葎草的性别）
人类很早就意识到了植物的性别问题。
中国人在 2200 年前的《尔雅》一书中，就认识到桑树具有公母的差异。植物的性别系统，可简单分为雌雄同花，雌雄异花，雌雄异株。桃梨杏梅，乃经典的雌雄同花，雌蕊与雄蕊生于同一朵花之上；南瓜的雌花和雄花都在同一植株上，称之为雌雄同株异花；还有一种则完全分公母，像桑葚或葎草，雌雄个体开不同的花，称之为雌雄异株。植物还有其它一些更为复杂的性别系统，如番木瓜，我们将在下一个故事中详细介绍。
7. 番木瓜的神奇：只用公母是无法完全形容植物的性别的
（图 7 番木瓜的雄花：左二，变性花：中，雌雄同花：右）
番木瓜是热带地区常见的水果，雌雄异株，稀松平常，通常分为公番木瓜和母番木瓜树。
然而颇令老百姓不解的是，有时候公树上也会结出木瓜来。这到底是怎么回事？
原来番木瓜树具有五种性别，分别是雌株、雄株、雌雄同花、雄全同株（雌雄同花+雄花）、雌全同株（雌雄同花+雌花），而且番木瓜性别极为不稳定，在受损或温度、营养等外界条件改变的情况下，会发生性别变换，如温度升高后会从两性花变为雄花，刀砍或受损之后会变为雌花。
遗传上，番木瓜的性别决定由三条染色体控制，除去 X 和 Y 染色体外，还具有一条独特的性染色体，雌性为 XX，雄性为 XY，雌雄同花为 XY^h 。番木瓜的性别决定模式，不仅神奇而且与动物的性别决定存在某些相似之处，被称为性别研究的「活化石」。
8. 植物奇妙的性别变换
（图 8 文献图：开瓣百合花枝上会出现雌雄同花和雄花，根部营养较低的情况下，第二年便会转为雄花；图 A 为雌雄同花，B 为雄花）
植物的性别不仅形式多样，而且遗传机制复杂，植物的性别也并非一成不变。例如滇西北地区的开瓣百合（Lilium apertum），它的性别转化和资源分配就极为巧妙。开瓣百合花枝上会出现雌雄同花和雄花，根部营养较低的情况下，第二年花朵转为雄花，等营养好了，下一年又开出雌雄同花，性别受前一年根茎储存的营养所决定。自然界约有 0.1% 的植物会发生性别转化，非常神奇。
9. 为什么很多花都是雌雄同体
（图 9 酸脚杆的雌蕊和雄蕊：酸脚杆的雄蕊还特化为黄色和紫色两种，黄色为广告之用，紫色才拥有可育的花粉）
在植物界中雌雄同花是最普遍的性系统，同时也被认为是有花植物中最原始的性系统。
为什么植物倾向于把雌雄蕊放在同一朵花内？
雌雄蕊在一起可保障传粉昆虫一次拜访即可完成传粉和受精，可大大节约「广告成本」。 因为一套吸引物，如花瓣、花蜜和气味等，可以诱使传粉者接触植物两个性别的器官。对于雌雄同花的植物来说，传粉动物的一次访问，不仅能给柱头授粉，而且能从花药中带走花粉，使植物两个性别的功能同时受益。这种雌雄同花的性系统既保证了有效传粉，又节省了吸引传粉动物的成本。
10. 无性与有性之差异 ：土豆的秘密
（图 10 文献图：土豆的有性繁殖和无性繁殖）
无性繁殖的优点是，无需把能量分配给不能生产后代的雄性，而且可以保证后代的基因完全是自己的。无性繁殖可以让植物快速占领某一空间，赢得生存的先机，其缺点在于亲缘繁殖，积累的有害基因无法去除，最终很难适应新的环境。
有性繁殖可以通过雌雄受精过程，增加遗传多样性，增加后代抵抗严酷环境的生存能力。然而，有性繁殖需要第三方传粉者的帮助，授粉和感染病毒的风险增大，其次有性繁殖只有一半的基因传递给了后代。
有一些植物，如土豆，既可通过无性繁殖快速扩张，又能通过有性繁殖开花结出果实，把植物无性繁殖和有性繁殖的特征都体现出来了。
有性繁殖结种子不容易但后代抗性强，无性繁殖品质容易衰退但繁殖速度快。有性和无性各有优劣，每种植物的性别系统都是自然进化历史和对环境适应的一个折中选择。
11. 自交与异交：植物的双保险策略
（图 11 垂花悬铃花）
植物进化出精巧的花朵，本质上是为了促进异交，提高后代遗传多样性，然而植物大量开花吸引传粉者的同时，难免发生自交。异交与自交，成了一对利弊相对的生殖策略。自交在雌雄同体的植物中不可避免，天长日久，自交成了植物的一种繁殖保障策略。如垂花悬铃花，就拥有一种雌蕊反卷运动的方式来保障繁殖。它刚开花时努力促进花粉外散，以促进异交，而在开花后期，花柱会反卷主动接收花粉，自交以保障繁殖。有后代总比没后代的好，不是吗？
12. 花粉的艺术
（图 12 锦葵科的黄葵产生的金黄色花粉）
花粉相当于动物的「精子」，它是有花植物雄性产生的繁殖细胞。花粉英文名为 Pollen，意思是「强大的，充满元气的」，正好表明了花粉对于植物的含义。在植物界中，大多数植物都倾向于产生大量、单一颗粒的花粉，「只要能成事，无论大小多少」，如上图中锦葵科的黄葵所产生的金黄色花粉，数量非常多。
然而，有一些植物则是豪赌型的，如兰科植物，它们的花粉聚集成块状（图 13），每块花粉中含有若干粒花粉。因此，兰花的繁殖极其依赖传粉昆虫。由于把宝都压在了少数几次传粉之上，因此兰花的传粉方式非常神奇，一些种类的传粉比「耍杂技」还妙，或香或臭，或拟态，甚至有性欺骗的情况，令人啧啧称奇。
13. 兰花的性欺骗
（图 13 眉兰：Ophrys speculum；图/NG）
兰花是植物界中最为精美、奇特和多样的植物类群之一。兰花的花粉进化成了块状，高度依赖昆虫的传粉。为了吸引昆虫的拜访，兰花可谓无所不用其极，甚至还进化出了性欺骗的手段来达到传粉目的。如生活在意大利 Sardinia 岛屿上的一种眉兰，这种兰花通过模仿雌蜂的样子（看起来很像雌蜂），并散发出雌性激素来诱骗雄蜂前来交配，以帮助其传粉，从而传宗接代，堪称植物界最狡猾的植物之一。
14. 隐藏的性：无花果一对一的专性传粉
（图 14 木瓜榕- Ficus auriculata 它只能被大果榕小蜂- Ceratosolen emarginatus 传粉）
试问，上图中的是果，还是花？
想必你一定会回答是果实。然而，这其实是榕树的花，被称为隐头花序。小花都藏在里面呢。此树名为木瓜榕，它只有通过唯一的大果榕小蜂传粉之后才能成功结果，大果榕小蜂也仅在木瓜榕雄果内产卵才得以繁衍后代。这种植物只能与一种传粉动物相对应，形成一对一的专性传粉关系。榕树与榕小蜂的专性传粉，被认为是协同进化的经典案例。
15. 性别比例：植物界单身狗也很多
（图 15 丝瓜花为雌雄同株异花，通常丝瓜雌花较少，这张照片中的花全是雄花）
理论上，任何一种生物的雌雄比例都应该是数量相当的，1:1 是最佳、最稳当的策略，谁也不吃亏。然而，实际情况下，生物的性比很容易发生波动，甚至有一些生物的性比差异能达到 100 多倍，非常极端。如图中丝瓜花全是雄花，丝瓜通常情况雌花数量很少，十几朵花中才有一朵雌花，性比严重「失衡」。开雄花是一种简单粗暴的策略，投入较低，特别是在营养贫瘠的条件下，植物会优先选择开雄花，因此「单身狗」在植物界中便也成了常态。
结束语：
植物的有性繁殖和动物的一样，具有雌雄的差异，但植物的生殖模式和秘诀并不比动物的简单。从遗传学的角度看，无论是动物还是植物，其性别系统都是非常复杂的，起源和分化各不相同，但又有一定的相似性和遗传学基础。从文化的角度来说，动物的性相对更容易被人类感知，科学家们对性的研究，也正是出于对动物的探索开始的。动物的性是生物界最受关注的话题，特别是人的性行为，则形成了人类社会最为复杂的文化之一。这或许就是科学家为何对生物的性如此感兴趣的原因。
希望这篇以「植物的性」为主题的文章，能激发你对植物的「兴趣」。这无疑是我们谈植物的性，最想达到的目的。
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出品：科普中国
制作：中国科学院西双版纳热带植物园 刘光裕
监制：中国科学院计算机网络信息中心
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