芽及其生长发育特性

（二）枝、芽及其生长发育特性

1.基生枝

树莓基生枝在未成熟之前即为新梢。新梢在春季开始生长缓慢，随着气温逐渐升高，新梢生长加快，至6月上旬生长最快，达到新梢生长第一个高峰期，每日可生长3～4厘米。以后随着果实的生长发育，新梢生长速度减缓，至8月上旬当果实采收进入末期时，新梢生长又加快，为第二个高峰期。进入9月以后新梢生长量逐渐减弱，9月末新梢停止生长。基生枝总长度一般2～3米，生长势强旺的品种可达3.5米（图3）。

图3　树莓根系与基生枝生长动态的关系

树莓新梢随着生长的结束而逐渐自下而上开始成熟，顶端通常不能成熟。新梢上部的成熟度，因环境条件，营养状况，品种特性而不同，在冬季寒冷地区或后期土壤湿度较大的园地，均会使新梢上部不能充分成熟，影响其安全越冬。

树莓新梢在加长生长时为绿色，草质状态，随着新梢的成熟渐渐变成灰褐色或褐色的木质状态。有些品种基生枝向阳面为粉红色或略有红晕，并覆有白粉，有的还被有一层蜡质，具有光泽。可增强枝条冬季保水能力。多数品种枝表皮长有毛刺。

2.结果母枝

树莓基生枝的腋芽一般当年不萌发（双季树莓与黑莓除外），翌年其腋花芽萌发抽生结果枝，而前一年形成的基生枝相对结果枝而言称其为结果母枝（二年生，下同）。结果母枝不加长生长也不加粗生长，枝内没有年轮，只有很大的髓部，除腋芽之外没有新的分生组织，结果枝的生长和开花结果主要是靠树体的贮藏营养。结果母枝在结果之后，由于完全没有新的分生组织，丧失了调运营养物质的能力，在耗尽本身的贮藏营养之后将渐渐枯死。先是枝条上部的髓部变空，随后枝干枯，尔后顺延到中下部（图4）。因此，结果母枝前一年的生长发育状况如何，贮藏营养水平的高低对当年的开花结果起决定性作用。

图4　树莓结果母枝与基生枝的越冬状态

1.干枯的结果母枝　2.基生枝

3.芽

树莓的芽除基生枝基部地下部分着生基生芽外，地上部枝的叶腋处还着生腋芽。通常每一节有两个腋芽，有时为三个。两芽中的一个为主芽，发育良好，芽体较大，多数为腋花芽。另一个紧贴主芽之下为副芽，发育弱小，通常不萌发，主芽受损时，萌发成叶簇。在适宜的情况下，有的品种能在一次果后副芽抽生簇状结果枝开花结二次果。在冬季不良的气候条件下，如果主芽冻死，则副芽可代替主芽结果，但其产量低，因此，冬季要注意防寒措施。

基生枝的腋芽存在着芽的异质性，将整个枝分成上、中、下三部分，下部芽发育极弱，通常大多数芽不能萌发。中部的芽越向上发育越好，其下边的芽抽生的结果枝节间长，花序少，生产效能低。上部的芽越向上越弱，通常其顶端部分发育不成熟，芽体小，不能抽生较好的结果枝。

4.花芽分化

树莓花芽为混合花芽，花芽萌发后形成结果枝，在其顶端及叶腋间着生花序。

树莓花芽分化具有以下两个特点：

（1）树莓基生枝叶芽通常极易形成花芽，这将与树体营养利用的特点有关。树莓花芽分化期较晚，此时果实早已采收，结果母枝已枯死，基生枝本身已进入缓慢生长期。故此期地上部分不存在营养竞争对象，这将是树莓易于形成花芽的重要因素之一。但不同品种间也存在着差异，通常树莓花芽分化率为60%～80%，而“美22”品种可达100%，这将是该品种极丰产的重要原因之一。

（2）树莓花芽分化的芽外分化明显，冬芽等内雏梢顶花序的花萼出现时，芽体已萌发，据此表明，此时正值侧花序的陆续形成之时，此时芽体的营养状况如何，将对侧花序的形成起较大作用。