身体状态的神经作图

身体状态在中枢神经系统上可以被作图，这有其进化上显然有利的条件，因为在中枢上作图的身体信号，是与生理参数有关系的，因此能够用来指导生理正确性。当身体状态发生紊乱时，有关幅度、空间位置的偏差可以立即被检测到，而此图像即可以用来触发纠正性作用，例如内分泌反应或情绪性作用。一旦平衡已经重新取得之后，此图像也可以用来中止纠正性动作。以饥饿的例子来看，饱食状态（例如血糖）经常被检测，而且在中枢有其代表。当一个生理性偏离（例如低血糖）被感受，并在中枢被作图，那就可以触发纠正性的内稳态变化（例如内脏运动、分泌、流口水、寻找食物等）。进食以后，生理性偏差被纠正，新的参数在中枢作图，触发了中止纠正的各种措施［1］。

从进化观点看，身体状态中枢作图的出现，可能发生在感受到的经验性方面到来之前，而这种经验性方面界定了内态感。这种看法得到某些实验事实的支持，即为了能够检测和纠正内稳态性不平衡的神经作图，似乎并不需要主观感觉到的经验。事实上，通过动作程序（action program）或更简单的生理学机制，无数扰乱可以被检测而且被处理，并不伴随着意识经验，即内态感。生理学过程可以下意识发生的例子很多，例如心律的调节、内分泌功能的调制、平滑肌收缩的调节、免疫的调节、关联到反映情绪特异的脸部表情的自主性变化，甚至脸部辨认和作出决断的某些方面。我们的假说是，在脑的基本躯体作图上面增加一个感觉到的经验成分，由于它给生命调节带来的好处，这个增加的成分在进化中显露并且占了上风。已经知道，根据内稳态的观点，身体状态必须是有价值的，或者是好的，或者是坏的。这样的话，内态感是正在进行着的生物学价值的强大替代（proxy），以及适应行为的自然指导。内态感以及一系列的表现，包括疼痛和快乐，在其极端的方面强迫机体注意到它所处的当前条件。内态感也易化围绕着身体状态变化的对周围环境的学习，及以后应用这种知识来预测今后的状态，从而导致行为伸缩性的增加。简单地说，感觉到的经验允许有更具伸缩性、有效的纠正方法，比之单独的神经作图，特别是在复杂行为的领域［1］。

神经过程可以在两个主要的水平加以研究——宏观的（系统水平的，它由各个脑区组成）和微观的（神经元、突触、胶质细胞以及它们的分子组成）。因此，对认知可以在不同的水平进行分析：脑神经核、大脑的叶或区，但这种分析的根基最后是在神经元网络水平，以及复杂精细的突触信号传送水平。类似地，这是可以理解的：内态感也包括宏观和微观水平的神经底物。有关内态感状态的宏观分析，已经有非常显著的证据可以提供，某些初步的建议已经被提了出来。因此我们将开始在宏观的脑区水平搜寻内态感的神经底物。相比之下，对于内态感的细胞基础才开始有所注意，我们在最后也要加以讨论［1］。

先前在哺乳动物脑方面的研究提示，有些脑区能够产生驱动和情绪，以后导致内态感。这些脑区在神经轴的各个水平都有发现。例如，脑干的下述脑区被认为是参与内态感的：孤束核（NTS）、最后区、臂旁核（PBN）、腹侧被盖区（VTA）、其他单胺类神经核、黑质、红核、导水管周围灰质（PAG）、上丘（superior colliculus，SC）及下丘脑。这些神经核的内源性性质各有不同，但它们都参与产生纠正性、内稳态性的作用。PBN、NTS、PAG和SC展示明显的躯体定位作图，而分泌单胺类的神经核——VTA和黑质，似乎并不含有身体定位组构的信息。有一种看法认为，内态感有可能产生于身体状态的图像，把搜索内态感的神经底物聚焦到展示躯体图像定位性组构的脑区，这是合乎情理的［1］。

位于皮层下灰质内的一套结构包含杏仁核、伏隔核、腹侧纹状体、腹侧苍白球及其他基底神经节和基底前脑区域，它们都参与内稳态作用的产生，其范围从价值调制（例如伏隔核的味觉快感），直到触发运动行为（例如杏仁核的“逃跑或战斗”反应）。这些脑区并不展示定位作图。由此看来，在产生内态感方面，它们可能没有直接的作用，而只是帮助形成身体的状态，例如通过动作程序［1］。

在大脑皮层水平，有几个候选的结构需要考虑。脑岛和躯体感觉皮层（SⅠ和SⅡ(1)）具有细致的身体定位组构图像，因此有可能提供内态感的直接底物。前扣带皮层也展示作图组构，不过它们更受到注意的功能是产生动作，例如对疼痛的运动反应可以在前扣带皮层发动［1］。

简单地说，内态感神经底物的候补者，从系统水平看，最明显地可以在两组系统水平上出现：最原始的水平是脑干（具体地说是PVH、NTS、PAG及SC的深层），更晚近进化出来的是大脑皮层（具体地说是脑岛、SⅠ和SⅡ）（图18-2）［1］。

图18-2　参与感觉和作图身体状态及产生内态感的内感受性传导通路与神经核

传送来自内环境和内脏的信息到中枢神经系统的两条主要通路。脊髓第Ⅰ层传导路包含有C类和A类纤维，它们来自身体的各个区域，携带血管壁肌肉收缩及外周血流、温度、疼痛、组织损伤、pH、O2和CO2水平的信息。这条通路汇聚到第Ⅰ层（脊髓后角灰质及三叉神经核后角）。从这里开始，第二级神经元向上行走，投射到内稳态性的脑干中枢（NTS、PBN、PAG）。这些中枢密切地相互连接，并且大部分通过丘脑投射到大脑皮层（主要是脑岛后部）。从后部脑岛所收集的信息向嘴侧投射到前脑岛，在这里参与跟其他皮层脑区的对话（例如眶额叶皮层）。脊髓第Ⅰ层的某些传导路纤维可以旁路脑干，通过丘脑直接投射到脑岛。迷走神经携带来自内脏的信息到孤束核（NTS），再投射到PBN、PAG和下丘脑。这些结构的信息经过丘脑直接投射到脑岛皮层。脊髓第Ⅰ层和迷走传导通路之间存在着广泛的信息交流，这就允许信息形成整合的躯体作图。最后区直接感觉到内环境的情况，密切地连接到NTS和上丘（SC）。（图引自［1］）

如上所述，内态感神经底物的所有主要候补者是一些负责内感受性感觉的脑区，它们连续地检测内环境，并且把躯体状态的实时信息提供给中枢神经系统。内感受性的主要贡献者包括化学感受性、温度-疼痛感受性和内脏感觉。此外，本体感受、前庭感觉以及光感觉和非分辨性（边缘性的）触觉，可能组成额外的内感受性感觉。最明显的内感受性通路是经由迷走神经和脊髓第Ⅰ层脊髓-丘脑-皮层传导通路而进入的（图18-2）。脊髓第Ⅰ层脊髓-丘脑-皮层传导通路既携带来自多数躯体组织的温度-疼痛信息，也携带化学感受性信息。信息传到脊髓第Ⅰ层及脑干的三叉神经核。迷走神经是传送内脏感觉的主要通道，它携带内脏状态的信号，特别是来自心血管、呼吸道、胃肠道系统的信号，以及生殖系统和泌尿系统的信号。迷走信息先来到下位脑干的NTS。参与内感受性的其他结构还有脑室周围器官。脑室周围器官是一些参与内稳态功能（例如能量代谢、水平衡）的特化结构，其位置是沿着脑室表面。由于那里缺少血脑屏障，那里的神经元可以直接跟脑脊液接触。最后区是脑室周围器官之一，它是一个化学感受性神经核，邻近NTS［1］。

内感受性信息被收集到脊髓，汇聚到高级脑干区，例如PBN、PAG以及网状结构。PBN、PAG及网状结构有密切的双向性相互连接，来自机体不同部分的内感受性信息连续不断地受到监控，而且在这些结构上定位作图。这样，上位脑干（也就是PBN和PAG）是最尾端的部位。在那里，内感受性传入信息的不同方面可以组成为全身的、身体状态的整合图像。这样一种图像在生命调节中起关键性作用，很可能同时提供了产生内态感的神经基础［1］。

需要特别讲一讲上丘（SC）。虽然上丘浅层（第Ⅰ层到第Ⅲ层）在视觉方面的作用已很明确，其深层（第Ⅳ层到第Ⅶ层）是相对被忽略的，不过深层显然有生理作用。SC深层接受来自不同感觉的输入，有视觉、听觉、躯体感觉的输入，导致在一个空间记录位点上有三者互相重叠的定位图像（也就是，一个图像的一个区域对应于其他两个图像的特定区）。这样，3个图像所含有的信息就具有对应的关系。这种非常独特的排列提示，外感受性和内感受性的传入信息可能首次在SC汇聚，形成整合性的感觉图像。可见，SC原来被认为是参与视觉注意的，它在加工神智和自我方面也可能起着重要的作用［1］。

内感受性兴奋在脑干上作图，向嘴侧方向投射到皮层下基底前脑、皮层的端脑部分，在那里，它在脑岛和躯体感觉皮层的SⅠ、SⅡ又重新作图［1］。

当代神经科学鉴定脑岛为内感受系统信号的主要皮层靶。功能性神经成像研究明确提示，人类脑岛在内感受性以及情绪性内态感中发挥作用［1］。

近来有这样的建议：脑岛不仅参与人类的内态感，而且是内态感的唯一平台，因此作为延伸，它是人体觉察的关键性供应者。但有实验提示，此假说可能存在问题。第一，既然在上部脑干有几个定位组构性的神经核，它们是大部分信号所必需的中转站，信号来自躯体，传导到脑岛，在脑干神经核内可以产生精细的、躯体状态多种参数的代表，那么，这些脑区不应该排除在内态感平台之外。第二，生下来无大脑皮层的小孩展示了某些行为，这些行为符合内态感行为。第三，双侧脑岛损伤并不取消所有的内态感，具体地说，带状疱疹性脑炎有可能完全破坏双侧脑岛，却并不取消躯体或情绪的内态感，包括疼痛、愉快、痒、快乐、悲哀、激动、关怀、同情，此外还有饥饿、口渴、膀胱和直肠充胀等（图18-3）。事实上，在具有双侧脑岛损伤病人的神智景象中，内态感似乎占据统治地位。直接的舒适安逸似乎是病人的主要关心所在，相当无拘无束地不受认知性的约束［1］。

图18-3　显示脑岛皮层完全损伤病人B的解剖学MRI扫描（彩图见图版此处）

上面一排为对照，下面一排为病人。红圆圈标志脑岛，黄圆圈标志脑干，蓝圆圈标志基底前脑区。（图引自［1］）

这些实验观察并不支持那样一种观点，即脑岛是内态感状态的必需底物。看来，内态感的产生也一定依赖于脑干，可能也依赖于顶叶躯体感觉皮层的SⅠ、SⅡ区。在某些病人，这些脑区被保留下来。他们虽然缺少脑岛皮层，但仍然能够完全做到有内态感。的确，上位脑干后半部的损伤往往关联到昏迷或植物性状态。在这些状态下，内态感和感觉能力都是被取消的。位于此范围内的神经核包括某些结构如PBN、PAG、SC，还有网状结构以及某些单胺、乙酰胆碱神经核，它们含有整合的躯体感觉图像。相比之下，上位脑干腹侧半边的损伤引起锁定综合征。在此情况下，内态感和意识状态都没有被取消（从知觉能力到自传性质的水平）。神经成像研究也提示，内态感和脑干之间存在着关联，因为诱导出来的内态感触发了脑干结构的激活。实验性操控研究提供了说明皮层下结构作用的有说服力的证据。去皮层哺乳动物展示了相当明显、持久、一致的目标朝向行为，而这种行为是与内态感和意识状态相符合的。此外，电刺激脑干某些区可以引起行为表现，这种表现是与哺乳动物的情绪反应相一致的。这些反应充满了正性和负性的价值，与所引发的情绪类型相一致，并取决于对动物学习简单任务或自主开启及关闭刺激的影响。电刺激脑干也可以引起人类情绪及相对应的内态感。总体来看，这些发现表明，脑干在触发与支持情绪和内态感方面起关键性作用［1］。

正常人的内态感并不需要脑岛，虽然此脑区经常参与内态感。为了调和这些实验观察，需要考虑一件事情，即脑岛内较大部分的身体状态作图可能允许组装更精细的内感受信息代表，比之脑干内组装的作图。脑岛中身体状态的较大图像可能允许聚集内感受性信息的许多细致代表。事实上，某些传入信息真的是绕开脑干，直接到达脑岛。以内含形式存在的信息被提供给脑干，再根据SⅠ和SⅡ所提供的身体坐标，在脑岛上以外显的形式被代表。皮层重新作图将允许更细致地辨别内感受器的状态，而且当不平衡到来时，允许有更准确的调制反应。换句话说，除了一般性的加工及身体状态体验以外，脑岛的图像将更具调制性作用。这种看法与以下事实相一致，单侧脑岛损伤减少温度及损伤感受性的辨别，即使完全双侧的脑岛破坏也并不取消内态感的能力。此外，由于皮层位置在参与高级认知的许多通路的交叉点上，因此脑岛与其他脑部有广泛的连接，如与记忆、言语、推理有关的皮层脑区。这提示，虽然脑岛并非体验内态感所必需，但为了引导内态感进入认知过程的流程，它可能是需要的。这样就易化了认知和内态感之间的交流。为了获得合理的驱动和情绪调控，这种交流可能是必需的；它的不存在将有利于由内态感状态所主导的简单行为型式［1］。

至于谈到躯体感觉皮层SⅠ和SⅡ区，它们可以功能性地参与内态感，但损伤躯体感觉皮层，对疼痛和温度感觉很少或没有效应。此外，对猴与人体的实验研究发现，涉及SⅠ和SⅡ区的双侧顶叶损坏，虽然不是其全部损坏，展示了明确与内态感状态有关的行为，并使动物表现出显著的情绪不稳定。虽然还需要进一步证据，例如完全双侧损伤SⅠ和SⅡ区的病例，但现有的证据表明，躯体感觉皮层对于产生躯体的或情绪性的内态感不是必需的。相反倒是有可能，这些脑区在体验内感受性状态方面类似于脑岛，具有调制性的作用［1］。

现在提出的看法认为，皮层下脑区，例如上位脑干和下丘脑在产生内态感中起作用，这种看法具有令人瞩目的进化含义。非人哺乳类、鸟类、爬行类，甚至系统进化上比较古老的动物种，都可以很明显地展现与情绪和内态感相一致的行为。在这些动物种和人类之间，虽然大脑皮层的发展水平有非常明显的差别，但进化上比较古老的脑干基本上在其布局上保留下来。因此可以合理地提出：内态感不是人类独有的，它们在进化中早已经出现了。虽然目前不能够演示非人类的动物种是否具有内态感，因为按照定义，内态感状态是主观的，它只能进入那个产生内态感的机体，但是也没有理由假定另外一种看法。事实上，由于许多非人类的动物物种都具有对于内态感出现是必需的神经底物，而且还展示与内态感和情绪相一致的行为表现，因此最简单扼要的假说应该是：内态感在这些动物物种里面都是存在的。被复杂的灵长类大脑皮层所易化的细致的认知过程例如记忆、言语、推理及想象，可能都有贡献于更丰富、更细致的内态感状态，比之那些拥有简单神经系统的动物之内态感状态。但是，具有重要意义的身体状态作图的基本元素、知觉能力（sentience）及内态感，很可能比我们人类的存在还要早些，甚至比大脑皮层的出现还要早。有充分的理由认为，灵长类的脑从其祖先那里遗传了完成内态感的神经能力，然后在此基础上进行加工［1］。