基因作用的多效性

关于基因作用的问题，“一基因一酶说”（one gene-one enzyme theory）曾流行一时。比德尔（G.W.Beadle）和塔特姆（E.L.Tatum）在1941年通过对由X射线和紫外线照射脉孢菌（Neurospora）所产生的营养要求突变型的解析，发现基因制约着氨基酸或维生素的生物合成。在此类研究的基础上，比德尔提出各个基因分别制约不同的酶的学说（1945）。随着蛋白质化学、分子生物学的进步，发现蛋白质或酶是由若干个多肽链（亚基，subunit）所构成。于是“一基因一酶说”现下更为合理地演变为“一基因一多肽说”。于是，一个酶或蛋白质可能是由多个基因参与作用的。相反的情况也存在，即基因不只具有单效性，如豌豆的白花，果蝇的白眼系由一个孟德尔基因所制约。事实上，很多基因是有多效性或多向性性质的基因（pleiotropic gene），即一个基因参与两个或两个以上性状的形成。如黑腹果蝇的第2连锁群中的67.0位置上的痕迹翅突变型（vg）与其对应的野生型（wild type，vg+）作比较，可发现突变型与野生型之间有着许多的不同，如表4—1。

表4—1　突变型与野生型的差别

说明一些突变基因是具有多效性的。可能还有其他的差别，我们还未觉察到。

安德森（Anderson）和奥贝（Ownbey）研究烟草（Nicotiana），发现一个品系，其形态学特点是：叶狭长，花萼管长，花柱较长，子房顶端较尖，花冠筒较长。经过仔细研究发现形态学上的这5个特点其实是由一个突变基因的作用所导致，该突变基因的作用是使细胞强烈延长。再进一步研究，发现该突变基因的多效性其实只是使抑制植物生长素（auxin）的力量减弱，所以细胞可强烈延长，于是出现上述连带的一些性状。在基因型与表型的关系中，既有多个基因参与一个蛋白质或酶的形成，也有一个基因影响多个性状的情形，是非常复杂的。对于有多效性的基因，其命名规则依据该基因的主要作用而定。

有些突变型看不出其对生存、进化有何意义，即看不出其适应价值。如异色瓢虫（Hamonea axyridis Pallas，现在其属名改为Leis）有好些鞘翅色斑型：黄色鞘翅上有黑色斑点的类型，黑色鞘翅上有橘红色两窗型、四窗型等（在“小进化”一节中会介绍），看不出各种色斑型具有什么生物学意义即适应价值。但为什么会被自然选择保存下来？一种解释便是可能与基因的多效性有连带关系。