动物的视觉进化

三、动物的视觉进化

1.感受器和感光器

几乎所有生物都有感觉的和感光的器官与功能。动物界从原始的鞭毛虫开始就靠鞭毛接受刺激运动而眼虫已有特定的感受器眼点。涡虫的光感受器已有“眼”的初步结构，即由许多细胞色素构成的“环眼”。昆虫有单眼，由许多小网膜细胞组成，它们的周围有色素细胞，上面覆盖透明的晶体和角膜。单眼能感光，但不能成像，这种单眼大概与昆虫飞翔时的定向定位有关。色素在藻类发生时就有感光效应，同样在动物视觉感光进化中也发挥了作用。

真正的眼不但能感光，也能成像，即能感受外界的物体，生物在眼的视觉进化上出现了共性而有不同的结构。据知，脊椎动物和软体动物的眼与照相有很多相似之处，可称为照相机式眼。可是，头足类在进化上和脊椎动物早已分开，这是一种趋同进化的结果。人眼要比头足类眼灵敏得多，如果将头足类的眼比作黑白底片的简易照相机，只能在较强的光照下显示黑白图像，人眼就相当于装有高灵敏度的彩色底片的照相机，在光线较弱的条件下也能够成彩色图像。图8-1所示为一些动物的眼和人眼球。如涡虫的感受器已有“眼”的初步结构（图8-1（a）），由许多色素细胞构成眼环，神经纤维末端膨大，有感光功能。涡虫的眼还没有晶体，不能成像，为单纯感光器。昆虫有单眼（图8-1（b）），有许多小网膜组成，上面盖透明晶状体和角膜，单眼能感光，但不能成像而能定位飞翔。而复眼昆虫能成像。当然，所有脊椎动物型的眼（图8-1（c））均能成像，功能有如照相机。

图8-1　一些动物的眼和人眼球

自脊椎动物的爬行动物、鸟类到哺乳类动物，眼的结构与组成具有相似性，都有眼球、角膜、视网膜和视神经，但它们的生活习性不同而眼睛的观察方式也会发生某些变化，如老鹰有高空远视能力，猫头鹰与老鼠的视网膜只适应于夜间活动，而大多数动物与人类只适于白天观察以颜色识别。

2.感光色素的原始性与视觉组织的进化

动物、植物或是细菌都能感受光的刺激，它们都是通过感光色素来完成的。视紫质（PR）是一种原始化合物，20世纪六七十年代，人们新发现海洋嗜盐细菌（一种古生菌）的细胞膜上，有类似脊椎动物视网膜上的光敏蛋白（即视蛋白），叫视紫质，随后又在海洋变形菌中发现了变形菌视紫质（PR）。现已证明变形菌的PR可直接利用光能来驱动电子流出细胞质膜外，形成膜内外的质子梯度势合成ATP ，从而完成光能向化学能转变。这种视紫质变形菌在海洋表面分布甚广，在海洋光能利用的碳循环中起着重要作用。

由此可见，生物的感光性是一种原始的也是最基本的反应。早在生命起源时的古老细菌就选择了视紫质化合物，直到生物进化到脊椎动物和人体的眼睛都是同一类色素，只是组织器官发生了高度的完善。人眼球的最外边的透光体称角膜，为第一聚光装置，具有遮光功能；水晶眼球周围环状红膜收张可调节瞳孔大小。瞳孔后面的晶状体与视网膜（含视紫质）连接视神经构成一部最精致而灵活的“照相机”（图8-1（c）），视网膜是神经的一部分，是眼的唯一感光装置，它相当于照相机于感光底片。这种视网膜同源进化的驱动力是什么？令人费解。