适应辐射与趋向进化

三、适应辐射与趋向进化

1.适应辐射

何谓适应辐射？这是生物大进化的表现形式。通常一个草原群许多成员的显著变化，在进入不同的适应区域，占据不同的生态位，形成一个辐射丛枝，这就叫适应辐射。适应辐射的发生有以下几种情况：

（1）一个物种或多个物种获得具有进化潜能的新适应环境之后，才能发生大的适应辐射。例如，元古宙末期一些异养和自养的生物完成了从单细胞向多细胞体制的进化过渡之后，很快出现了后生动物与后生植物的第一次适应辐射。

（2）大规模的物种绝灭之后，种间竞争压力减小，空的生态位出现，导致快速的种形成和适应辐射。地史上多次大的种群绝灭之后，都有不同规模的适应辐射发生。

（3）当一个物种迁移到一个分散的、隔离的环境，例如大陆物种迁移到群岛或地形地貌复杂的环境，有湖泊河流交错的地区，地形起伏的地区，形成许多隔离的小种群，由于分异选择以及随机因素发生适应辐射。有如达尔文描述的加拉巴戈斯群岛的地雀有13种，它们是过去大约100～500万年期间从美洲大陆迁移来的一个种，即是同一祖先。

各类生物的适应辐射进化还会表现出多种多样的分支，多个物种或地理变种，这个过程叫做分支进化。例如，脊椎动物从爬行动物进入陆地，为二叠纪和三叠纪之间，距今约3万～2.5万年前，开始了哺乳动物的一次大的适应辐射。当时陆地上没有大的与之竞争的动物，选择压低，登陆的脊椎动物纷纷占领各自的栖息地而极大发展。原始哺乳类出现时距今约2亿年前，体型较小，短足，以四肢陆上奔走，胎生，哺乳，当时先发生了爬行类的适应辐射。自恐龙大绝灭后，到了新生代第三纪则真正出现了一次哺乳类的适应大辐射，遍及海陆空各界，成为各类生态环境中的佼佼者（图6-1）。

图6-1　原始哺乳动物分支进化图

2.趋向进化

生物的适应辐射进化是强大的、主流的，但是，趋向进化或平行进化则显得相对较少。趋向进化是指不同祖先的生物类群，由于相似的生活方式，使整体或部分形态构造向同一方向改变。例如，哺乳类的海豚、鲸，爬行类的鱼龙及鲨鱼因适应水中的快速游泳，均具有流线体的体形。昆虫、翼龙、鸟、蝙蝠因适应飞翔生活而具有翅，也是一种趋向，但昆虫与鸟类的翅膀结构却完全不同，像这些不同类群的生物由于趋向演化而形成同样功能的器官称为同功器官，而翼龙、鸟及蝙蝠的前肢的起源相同，称为同源器官。