从化学进化到生物演化

三、从化学进化到生物演化

自20世纪70年代以来，化学、物理与生物学之间有了更多的沟通，也有了更多的共同语言。例如，化学证明原子、分子和分子系统都具有自我组织能力。Eigen提供了分子结构过渡的理论基础。近些年许多学者的新观点给予了应有的补充，以下两个可能模式值得重视。

1.超循环组织模式

Eigen（1971）认为在化学发生和生物演化之间存在着一个分子自我组织阶段，通过大分子的自我组织建立超循环组织（hypercyclic organizatiom）并过渡到原始的有细胞结构的生命。何谓超循环组织呢？因为化学反应循环有不同的等级水平，它的各个简单的低级的相互关联的反应循环可以组成复杂的高级的大循环系统。类似单链RNA复制机制（正链与负链互为模板）自催化或自我复制的单元组织起超级循环系统，由于自我复制而能保持所积累的遗传信息，又由于在复制中可能出现错误而产生变异，从而借助自然选择实现生物进化。

Eigen的超级循环组织，借用已知的RNA为模板来阐述问题，只是一种逻辑思维。虽然前生物的自我组织能力全靠化学的弱结合自序性，逐步提高自组循环的复杂性，或许有可能，但要达到RNA自我复制的演化过程是远没有解决的问题。

2.阶梯式过渡模式

1984年，Schuster等人提出了一个包括6个阶梯式步骤的综合化学演化模式（图2-5）。这就是将化学自我组织的超循环具体化。进化从小分子开始，到有原始细胞结构的微生物为止，要通过六道难关（或危机）。小分子的产生与聚合是普遍存在的，所以，我们认为3、4步骤的演化最为重要。假定在自然条件下，多核苷酸也能自由合成，但最早出现的核苷酸应是以自身为模板来控制其复制，否则，生化演化难以向分子准钟和功能组织化发展。这时类蛋白或多肽在多苷酸复制中能起催化作用，但它们是作为外界环境因素（有如介质中的铁离子或有吸附作用的黏土等催化因素），且不依赖多核苷酸而独立合成的化合物。

图2-5　生物自我组织的阶梯型过渡模式

除此以外，如类脂膜的形成，ATP、GTP、CTP和UTP等有活性的单分子的形成也与多苷核酸无关。只有在第4步阶梯上蛋白质合成才被纳入多核苷酸的自我复制系统，这时的多肽结构依赖于多核苷酸上碱基顺序最早的基因和遗传密码产生了。这一关键性的步骤是通过所谓超级循环模式达到的（图2-5）。这种阶梯型过渡模式的逻辑的推理是基于前人大量研究工作之上的。

由于近20年来对生命起源的“RNA世界”的深入研究，目前生物界大多数学者已倾向核苷酸最先发生。有理由推测，原始的遗传信息大分子就是RNA ，它既能作为转译蛋白质的信使，又能作为传种接代的遗传物质基础。可以设想当萌芽时期的生命RNA被催化合成，便能参与蛋白质的合成。一旦最早的蛋白质分子形成后，就能演化出比RNA更稳定而有效的DNA分子，而取代RNA成为信息的主要载体。这就是说现已确定生命现象中的信息流说如图2-6所示，RNA的主要功能是传递遗传信息，参与基因的表达与调控，但是，某些病毒和动植物及昆虫的单链与双链遗传物质则由RNA组成在起作用。在细胞减数分裂和有性生殖时非常需要DNA的预先复制，于是RNA退化在生物体中只起着联系蛋白质和DNA中间的桥梁作用。目前，生命起源的RNA作用与化学发生解释还是比较满意的一种方式。

图2-6　生命现象中的信息流