抗坏血酸过氧化物酶（）

18．2．4　抗坏血酸过氧化物酶（APx）

代谢生物体内降解H₂O₂的关键酶在动物和植物之间有很大差异，在动物体内主要是通过谷胱甘肽过氧化物酶（GSH－POD）分解H₂O₂，但在植物组织中虽然也有GSH，但没能检测到GSH－POD活性，在植物体内APx（EC．1．11．1．11）是清除H₂O₂的主要酶类，APx的最有效电子供体是抗坏血酸，而GSH、Cyt c和NAD（P）H则不能作为它的电子供体，连苯三酚、愈创木酚、邻联茴香胺和二氨基联苯作电子供体时可能表现一定的APx活性，但不同的植物来源或不同的同工酶有一些差异。APx在没有Asb的介质中迅速失活，但可以被其他电子供体保护。

根据APx在植物细胞中的定位分为4类：类囊体APx、基质APx、微体APx和细胞质APx。胞质APx和叶绿体APx的电子供体不同，内部序列也有差异。APx的相对分子质量约为30　kD，一般以单体形式存在，有些胞质APx也会出现同型二聚体。该酶也可受活性氧调节。玉米幼苗中的APx活性受到以Ca^2＋－CaM为中心的第二信使系统的调控。有迹象表明，在交叉适应过程中，APx也与交叉适应有关。APx催化H₂O₂还原的化学反应如下：2－抗坏血酸＋2H₂O₂─→2－单脱氢抗坏血酸＋H₂O，产生的单脱氢抗坏血酸可通过不同的途径被还原。

臭氧可以诱导APx基因的表达，反之，提高APx活性可以增强植物对臭氧的耐受力。研究发现，转基因烟草细胞质APx反义RNA的表达降低了其内源APx mRNA水平及APx的催化活性，从而加大了转基因烟草在高浓度臭氧下的氧化损伤；在低浓度的臭氧中，转基因烟草较对照植株也表现出明显的区别，表明即便是APx活性的部分丧失也不能全部被其他抗氧剂所弥补。

在对胁迫下APx同工酶的表达情况分析时发现，只有经强光及Mv处理的菠菜叶片，其细胞质APx的转录水平才显著升高，而叶绿体及微体APx的表达却不受影响；同样发现经强光及Mv处理的豌豆、玉米、水稻及拟南芥细胞质APx转录水平也有明显升高；将生长在弱光中的拟南芥移于强光下，能在15min内引起该编码的2种APx基因的迅速表达，且伴随还原态与氧化态谷胱甘肽比率的降低。研究表明：H₂O₂和谷胱甘肽可能参与氧化胁迫下的信号传递过程；细胞质APx的表达除了受H₂O₂浓度的影响外，还与叶绿体电子传递中氧化还原状态的变化有关；胁迫下APx同工酶的表达受各自细胞组分的调控，并且表达的各种APx在器官保护和减缓组织损伤中起协调作用。