骨骼肌收缩的外部表现

骨骼肌的主要功能就是受到刺激时能产生缩短和(或)张力,用以完成躯体的运动和(或)抵抗外力的作用。它收缩时可以产生两种变化:一是长度缩短;一是张力的增加。在不同情况下,肌肉收缩有不同的表现形式。

(一)骨骼肌的收缩形式

1.单收缩与强直收缩 肌肉或肌细胞受到一次有效刺激时,产生一次动作电位,引起一次的机械收缩,称为单收缩(single twitch)。单收缩曲线可分为3个时期:潜伏期、缩短期和舒张期(图2-11)。

图2-11　单收缩曲线

1~2.潜伏期;2~3.缩短期;3~4.舒张期

人体的骨骼肌收缩是以整块肌肉为单位进行的。运动神经传来的神经冲动总是连续的,因此,在正常机体内,骨骼肌的收缩活动是以强直收缩的形式出现的。所谓强直收缩(tetanus)是指肌肉在连续刺激作用下产生的许多单收缩的复合。不同频率的连续刺激引起不同程度的强直收缩。当骨骼肌受到频率较低的刺激时,收缩的总和发生在前一次收缩过程的舒张期,收缩波形成锯齿状,称为不完全性强直收缩;当骨骼肌受到频率较高的连续性刺激时,收缩的总和发生在前一次收缩过程的缩短期,收缩波形呈光滑曲线,称为完全性强直收缩。正常机体内由于支配肌肉的运动神经发出的神经冲动都是快速连续的,所以骨骼肌的收缩形式都是强直收缩(图2-12)。强直收缩可产生最大的收缩张力,以利于肌肉做功,这与骨骼肌的生理功能相一致。

2.等长收缩和等张收缩 肌肉收缩时只有张力的增加而长度保持不变,这种收缩形式称为等长收缩(isometric contraction)。这是在肌肉收缩时所承受的负荷(后负荷)等于或大于肌肉收缩力的情况下产生的。等长收缩的主要作用是保持一定的肌张力,维持机体的位置和姿势。例如,人站立时为了对抗重力,维持姿势而产生的有关肌肉的收缩均是等长收缩。肌肉收缩时只有长度的缩短而张力保持不变,这种收缩形式称为等张收缩(isotonic contraction)。这是在肌肉收缩时所承受的负荷小于肌肉收缩力的情况下产生的。此时肌肉产生的收缩力除克服施加给它的负荷外,还可使物体产生位移。如用手提起重物等。

整体情况下肌肉收缩通常是两种形式都有的混合式收缩,即肌肉收缩过程中,既有张力的改变,又有长度的缩短,常常是在肌肉缩短之前,先使其张力增高,当张力等于或大于所承受的负荷时,肌肉开始缩短,而张力就不再增加。

图2-12　不同强度的强直收缩曲线

(二)影响骨骼肌收缩的主要因素

骨骼肌的功能是通过肌纤维收缩时所产生的长度改变、速度改变和张力改变而实现的。影响骨骼肌收缩时的做功能力或其力学表现的因素至少包括3个:前负荷(preload),后负荷(afterload)和肌肉的收缩能力(contractility),其中前负荷和后负荷是作用于肌肉的外部因素,而肌肉的收缩能力则是肌肉自身内部的功能状态。

1.前负荷 肌肉在收缩之前所承受的负荷,称为前负荷。前负荷主要影响肌肉在收缩之前的长度,即初长度。通常情况下,前负荷越大,肌肉的初长度越长,在初长度增加的初始阶段,肌肉的肌张力也会相应增大。但是如果初长度的增加超过一定限度时,再增加初长度,肌张力不但不会增大,反而会减小。这个产生最大肌张力的肌肉初长度就称为最适初长度,此时的前负荷称为最适前负荷(图2-13)。显然,肌肉处于最适初长度时开始收缩产生的肌张力最大,而且收缩速度也最快,缩短的长度最大,做功效率也最高。

图2-13　肌肉初长度与肌张力的关系

2.后负荷 肌肉在收缩过程中所承受的负荷,称为后负荷。后负荷不影响肌肉的初长度,只影响肌肉缩短的程度和缩短的速度。通常情况下,后负荷越大,肌肉收缩产生的张力越大,但肌肉收缩缩短的程度和速度将减小;后负荷越小,肌肉收缩产生的张力越小,但肌肉收缩缩短程度和速度将增大。因此,在有后负荷的条件下,肌肉所产生的张力和它收缩时的初速度呈反变关系,即随着后负荷增加,使肌肉收缩产生的张力增大,但肌肉缩短的速度减小。显然后负荷过小或过大对肌肉做功效率都是不利的。因为后负荷过小,虽然肌肉的缩短速度可以很快,但肌张力会同时下降;反之,后负荷过大,在肌张力增加的同时,肌肉缩短速度会减慢。只有最适后负荷产生最适收缩的肌张力,产生最适收缩缩短程度和速度,才能产生最大肌肉做功和最大输出功率。

3.肌肉收缩能力 在前、后负荷固定的情况下,肌肉本身的内在特性,称为肌肉收缩能力。肌肉收缩能力增强时,肌肉收缩时产生的张力和肌肉缩短的程度和速度均能提高。肌肉收缩能力主要取决于兴奋-收缩耦联过程中胞质内Ca2+浓度和横桥ATP酶活性。许多神经体液因素和药物等都可以通过上述途径来调节和影响肌肉收缩能力。例如,肾上腺素和去甲肾上腺通过增加Ca2+浓度等机制,使肌肉收缩能力增强;而缺氧、酸中毒等则通过使胞质中的Ca2+浓度降低,导致肌肉收缩能力减弱。