细胞的静息电位和动作电位

（一）静息电位及其产生机制

1．静息电位 是指细胞处于安静状态下存在于膜内外两侧的电位差（图2-7）。将示波器的两个电极置于安静状态下神经纤维束表面任何两点时，示波器的光点在等电位线作横向扫描，说明神经细胞膜表面不存在电位差。

如将其中一个电极刺入细胞膜内，则扫描光点迅速从等电位线下降到－70mV，并在此水平作横向扫描。由此可见，膜内外存在着电位差，且膜内较膜外为低，由于记录时细胞外电极接地，因此记录到的电位是以膜外电位为零的膜内电位。几乎所有细胞的静息电位都表现为膜内负电位，范围在－100～ －10mV之间。静息电位数值因细胞的种类不同而有差异。哺乳类动物神经纤维的静息电位为－90～ －70mV。通常把静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正的状态称为膜的极化（polarization）；当膜内外电位差的数值向膜内负值大的方向变化时，称为膜的超极化（hyperpolarlzatlon）；相反，如果膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化或除极化（depolarization）；细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作复极化（repolarization）。

2．静息电位产生的机制 生物电形成的基本原因是离子的跨膜扩散，而离子的跨膜扩散有两个条件：①钠泵活动所形成的膜内外两侧的离子浓度差（表2-1）；②细胞膜在不同状态下对各种离子的通透性不同。

表2-1 哺乳动物神经细胞内、外主要离子浓度和平衡电位

（二）动作电位及其产生机制

1．动作电位 是指细胞受到刺激时，在静息电位的基础上发生一次扩布性的电位变化（图2-7）。动作电位的产生是可兴奋细胞兴奋和传导的标志。它是由去极（上升支）和复极（下降支）两个过程组成，这两个过程都是由细胞膜的离子通透性发生的一连串变化造成的。

图2-7 动作电位示意图

ab．锋电位上升支；bc．锋电位下降支；cd．负后电位；de．正后电位

2．动作电位的形成机制 不同细胞其动作电位形成的机制不同。例如神经细胞：当细胞受刺激时，细胞膜上的钠通道开放，膜外Na＋迅速向膜内扩散，形成膜内为正、膜外为负的反极化状态，即形成动作电位上升支；紧接着膜的钠通道关闭，钾通道开放，膜对Na＋通透性降低而对K＋通透性增加，K＋顺浓度差向膜外扩散，使膜内外电位又恢复到静息水平，形成动作电位的下降支；此时膜内外的离子分布与产生动作电位之前相比稍有变化，从而激活了膜上的Na＋泵，通过Na＋泵的主动转运，使细胞内外离子恢复静息时的离子分布。细胞受刺激时，首先是细胞膜对Na＋通透性逐渐增加，Na＋缓慢流入细胞内，使膜电位减小，当膜内电位减小到某一临界值时，受刺激部位的钠通道被激活而全部开放，Na＋迅速流入细胞内，从而产生动作电位。这种能使钠通道激活的临界膜电位数值，称为阈电位。一旦刺激达到阈刺激或阈上刺激时，均可使膜电位去极化达到阈电位而产生动作电位。动作电位的幅度大小是由膜内外Na＋浓度差和钠通道开放的数目多少决定的，故动作电位的幅度大小不随刺激的强度大小而改变，因而动作电位是“全或无”式的。

动作电位具有两个重要特点：①“全或无”特性。动作电位一旦产生就达到最大值，其幅度不会因刺激的增强而增大。 ②可传播性（不衰减性传导）。动作电位在受刺激部位产生后，将沿着细胞膜迅速传播至整个细胞，且其幅度和波形始终保持不变。

3．动作电位的传导 动作电位一经发生．就会沿着细胞膜传遍整个细胞。动作电位是以局部电流形式传导的，当细胞某一部分受刺激而兴奋时，膜电位由原来的外正内负转变为外负内正的反极化状态，于是兴奋部位和邻近未兴奋部位之间出现了电位差。由于膜两侧的溶液都是导电的，必然有电荷移动，因而形成局部电流。局部电流的方向是，膜外由未兴奋部位流向兴奋部位，膜内由兴奋部位流向未兴奋部位，从而使未兴奋部位的膜内电位升高，膜外电位降低，即局部发生去极化。当局部去极化达到阈电位时，该部就产生了动作电位。这样的过程在膜表面进行下去，就表现为兴奋在细胞上的传导（图2-8）。动作电位在神经纤维上的传导又称为神经冲动。

图2-8 动作电位传导示意图

4．阈电位与局部电位 能触发细胞产生动作电位的临界膜电位值，称为阈电位 （threshold membrane potential）。当给予细胞较弱刺激时，其去极化的幅度较小，被激活的电压门控Na＋通道数量很少，Na＋内流引起的膜去极化可被K＋外流所对抗，细胞膜不能继续去极化，膜电位返回到静息电位水平。当增加刺激强度使膜去极化到阈电位水平时，膜上电压门控Na＋通道的突然大量开放，Na＋内流也明显增多，它所引起的膜的去极化已不能被K＋外流所对抗，从而使细胞爆发动作电位。因此，膜电位去极化到阈电位是产生动作电位的必要条件。阈电位一般比静息电位小10～20mV。一般情况下，细胞兴奋性的高低与静息电位和阈电位的差值呈反变关系，即差值越小，细胞的兴奋性越高。反之，差值越大，细胞的兴奋性越低。

当给予阈下刺激时，使受刺激局部的细胞膜对Na＋的通透性轻度增加，静息电位的负值轻度减小（轻度去极化），这种电位变化称局部电位或局部反应。

局部电位的特点是：①非“全或无”式的，它能随刺激强度的变化而变化；②表现出衰减性传导，电变化随传导距离的增大而逐渐减小；③有总和（叠加）现象，如果在细胞膜同一点上连续给予几个阈下刺激（时间性总和），或在细胞相邻部位同时给予阈下刺激（空间性总和），也可使局部电位总和起来达到阈电位而引起动作电位。

5．细胞兴奋过程中兴奋性变化 细胞受刺激而发生动作电位时，其兴奋性会发生一系列规律性变化，经历一个周期性变化过程。以神经细胞动作电位为例，假设神经细胞的静息电位为－90mV，从去极化开始，到复极化至－60mV之间，无论多大的刺激均不能使之产生第二次兴奋，细胞的兴奋性为零，称为绝对不应期。从－60mV复极到－80mV之间，需要强度超过阈值的刺激才能引起第二次兴奋，说明细胞的兴奋性有所恢复，但比原来的兴奋性低，这一时期称为相对不应期。相对不应期之后，兴奋性又稍高于正常，此时只要给予一个阈下刺激也可能引起新的兴奋，这一轻度高于正常的时期称为超常期，相当于复极化－80mV到－90mV之间。最后，细胞的兴奋性又转入轻度低于正常的时期，称低常期，相当于动作电位波形曲线的正后电位时期。各个时期的持续时间，不同组织细胞有很大差异，神经纤维或骨骼肌细胞，绝对不应期只有0.5～2.0ms，而心肌细胞则可达200～400ms。绝对不应期的长短，决定了组织细胞在单位时间内所能接受刺激产生兴奋的次数。