球壳孢目（Sphaeropsidales）真菌在世界各地广泛分布，寄生或腐生于高等植物、真菌、地衣、脊椎动物上，是大田作物、经济作物、森林苗木、观赏植物和田间杂草的重要病原菌，常引起植物叶片发生病斑、茎干枯死、根部和果实腐烂等症状，造成植物早期落叶和腐烂，严重影响其生长发育、品质及产量，给农业生产和人民生活带来损失。如引起蚕豆褐斑病的蚕豆壳二胞（Ascochyta fabae Speg.）、芹菜斑枯病的芹菜生壳针孢（Septoria apiicola Speg.）、甜菜蛇眼病的甜菜茎点霉（Phoma betae Frank）、苹果落叶病的梨叶点霉（Phyllosticta pirina Sacc.）等，轻者导致植物品质和产量下降，重者导致植物死亡。
Saccardo（1873）提出球壳孢目（Sphaeropsidales）这个名词，指载孢体为分生孢子器或分生孢子生于分生孢子器（pycnidien）内的一大类群真菌；Potebnia（1910）、Grove（1935）、Martin（1961）等对该分类方法进行了一定的修正。Vuillemin（1910；1911）和Mason（1933；1937）提出以分生孢子的个体发育作为半知菌的分类依据。Hughes在他的著名论文《Conidiophores，Conidia and Classfication》（1953）中，依据分生孢子梗的类型和分生孢子的个体发育方式把丝孢亚纲分为八个组和两个亚组，并预言环梗孢子在腔孢菌内可能是普遍的（邵力平，1983）。Sutton（1980）依据Hughes（1953）以丝孢纲真菌产孢细胞（conidiogenous cell）的个体发育（conidium ontogeny）为基础的分类方式，对腔孢纲真菌的分生孢子个体发育进行了系统深入地研究，证实了Hughes的预言，并对腔孢纲真菌提出了新的分类系统，取消了传统的Saccardo分类体系中的纲、目、科，将腔孢纲中1336个式样属废弃了720个，保留了393个，另外的226个式样属因缺乏资料未做定论。
目前对球壳孢目真菌的分类，较为普遍接受的是Hawksworth－Sutton－Ainsworth（1983）的系统，其分类的主要依据是：（1）分生孢子个体发育方式，即产孢类型；（2）Saccardo的分生孢子的形态、颜色和分隔等；（3）载孢体种类（白金铠，2003）。
球壳孢目的主要属有：壳针孢属、壳二胞属、叶点霉属和茎点霉属。下面分述各属真菌的分类研究现状。
1.2.1 壳针孢属真菌分类研究现状
按照Saccordo提出的分类体系，壳针孢属为半知菌亚门（Deuteromycotina）腔孢纲（Coelomycetes）球壳孢目（Sphaeropsidales）球壳孢科（Sphaeropsidaceae）真菌的无性属，模式种为S.cytisi Desm.（白金铠，2003）。全球报道的壳针孢属真菌目前超过2000种，其中很多种是同物异名（Sutton，1980）。该属真菌包括许多植物病原菌，寄主范围广泛，是全球分布最广泛、最常见的一类病原菌，可寄生于很多植物的叶片和果实上，引起叶斑或果斑症状。
近年来，国内外很多学者依据形态学对壳针孢属真菌进行了分类研究，并对不同地区或不同科寄主植物上的壳针孢属真菌分类进行了研究（Constantinescu，1984;Sutton,1987,1989;Farr,1991,1992;白金铠,2003; Shin,2004;Priest,2006）。
壳针孢属真菌多数种类的有性阶段尚未发现，少数已发现的有性阶段属于子囊菌亚门中的疔座霉属（Polystigma）、球腔菌属（Mycosphaerella）、小球腔菌属（Leptosphaeria），其中以球腔菌和小球腔菌两属居多（白金铠，2003）。
1.2.1.1 壳针孢属的建立和分类演变
Fries（1819）以Septaria ulmi Fr.为模式种，创立了Septaria（Septoria的最初拼写）属。Fries（1825）将Septaria改为Septoria。1828年描述该属：分生孢子器单室，分生孢子圆筒形，分隔，无色，以不规则的孢子角突出于外，并列举了S.ulmi、S.oxyacanthae及S.fraxini。1829年他又增加了S.rosae Desm.和S.heraclei Desm.。在Fries之后，Wallroth（1833）以榆壳丰孢（P.ulmi）为模式种建立了一个与Septoria相近的壳丰孢属（Phleospora），该属被描述为载孢体盘状，散生或聚生，壁薄，顶端无突起，不规则开裂，分生孢子梗缺，分生孢子纺锤形至杆状，具2至多个隔膜，可侵染叶片引起叶斑病。Wallroth（1833）将Fries定名的一些Septoria种划归在Phleospora属。Saccardo（1884）修订描述其特征，同时在Scolecosporae第7部分，列举了3个与壳针孢属近似的属：（1）Septoria Fr.Emend.Sacc.;（2）Phleospora Wallr.;（3）Rhabdospora Mont.Emend.Sacc.。自此，很多真菌分类学家开始了对Septoria和Phleospora之间关系及其鉴定特征展开了大量的研究（Maire,1935;Wakefied,1940;Grove,1944;Desmazieres,1786～1862;Grove,1935;Diedicke,1912）。Grove（1935）详细补充描述了Septoria Sacc.属的概念，也由此奠定了当代Septoria属概念的基础。大部分学者均是依据Septoria Sacc.来描述该属，并且Septoria Sacc.比Septoria Fr.应用更广。依据这种理解，将具有分生孢子器类的真菌归为Septoria Sacc.（模式种为S.cytisi Desm.），而将不具有分生孢子器类的真菌归为Phleospora Wallr（模式种为P.ulmi.）而Septoria Fr.是其同物异名。很多学者对此点进行了讨论，认为尽管Phleospora同Septoria形态相近，但这是一个有争议的属。Rogers（1949）提出Septoria Sacc.并不存在，仅仅是将Septoria Sacc.改为Fr.。Donk（1964）提议，由于Septoria Sacc.已经沿用了许多年，因此应当保留Septoria Sacc.并且以S.cytisi为模式种。
1.2.1.2 壳针孢属真菌的形态特征
壳针孢属的主要形态特征为：载孢体为分生孢子器，埋生、散生或聚生；球形，乳突有或无，褐色，薄壁，壁细胞淡褐色，多角形；孔口处暗色，厚壁，单个，圆形，居中；分生孢子梗缺；产孢细胞全壁芽生合轴式产孢，有限或无限生长，每个产孢点上有宽、平不加厚的痕迹，无色，光滑，瓶状，桶形或葫芦形至短筒形；分生孢子无色，多隔膜，线形。直或弯曲，常弯曲呈蠕虫状，多数具有油球（陆家云，2000；Sutton,1980）。
1.2.1.3 壳针孢属真菌的形态学分类依据
许多学者对壳针孢属真菌基于形态进行了分类研究（Castagne,1851; Grove,1935;Sprague,1944;Sutton,1980），该部分研究内容在《中国真菌志球壳孢目壳针孢属壳二胞属》中做了详细的介绍。提出丝状孢子是Septoria典型的特征。它与壳二胞（Ascochyta）和壳多孢（Stagnosospora）在形态上很容易区分开，且Septoria孢子窄细，不像Ascochyta和Stagonospo－ra的孢子宽；典型的Stagonospora属的孢子多呈圆筒形，长宽比例达3～8倍，而Septoria属中的孢子长度至少是宽度的10倍（Sprague，1944）。
1.2.1.4 壳针孢属真菌分类研究现状及分析
壳针孢属真菌被描述为子实体，为分生孢子器，产孢方式为外生芽殖型，产孢细胞无色、光滑，合轴式产孢；分生孢子无色、光滑，具有多个隔膜（Sutton,1980；白金铠,2003），属级分类主要依据子实体结构及产孢方式，种级分类主要依据寄主范围，而把个体菌的离体培养特征作为分类的辅助和参照信息。
1.2.1.4.1 子实体结构在分类中的价值
壳针孢属的特征是载孢体为分生孢子器。Michaelides et al.（1979）定义分生孢子器具有三个特点：（1）孢子被完全包裹在真菌覆盖物中；（2）分生孢子梗排列在器中；（3）有一个发育完好的孔口。在壳针孢属、茎点霉属和壳二胞属均有典型的孔口存在。分生孢子器可以埋生、半埋生或表生在寄主组织，有一个或者多个腔室。壳针孢属真菌，分生孢子器具一个孔口，相反的，分生孢子盘生于寄主植物的角质层或表皮下，后突破表皮外露，盘状。分生孢子腔结构较紧密，有一个到多个腔室，分生孢子生于其内。
Harris（1935）记载了S.lycopersici Speg.分生孢子器的形成过程，分生孢子器最初是由几根菌丝的分枝缠绕在一起而形成的，分生孢子器的腔室是由游离的菌丝消解形成的，消解的菌丝凝胶状，之后充满分生孢子。孔口是由于叶片表皮细胞的拉力以及分生孢子器和分生孢子的生长所致，但是并没有提到孔口初期形成时细胞颜色较深的原因。Punithalingam（1969）研究了菊科寄主植物上壳针孢属的4个种，提出分生孢子器的形成是由单根菌丝上的一个或多个细胞分裂形成的。分生孢子器成熟时，孔口形成。Von Arx（1983）认为以载孢体为分生孢子盘、分生孢子腔和分生孢子器作为腔孢纲分属的依据是不准确的，并提出在壳针孢属以下，包括有载孢体为分生孢子盘的Phloeospora Wallr.，载孢体为分生孢子器的Cytostagonospora Bubak，以及载孢体有从分生孢子盘到分生孢子腔的Dothistroma Hulbary。但是这一点并没有得到后来学者的认同。近年来，分子生物学的研究结果，对分生孢子器在分类中的价值有了新的结论。Crous等（2001）对已经报道的27个球腔菌属（Mycosphaerella）无性型中的19个属，根据ITS1－5.8S－ITS2 rDNA序列和形态进行系统发育分析，提出载孢体结构（分生孢子梗单生、簇生至成束，分生孢子座，分生孢子器和分生孢子盘）、分生孢子的形态和大小、单生或链生和隔膜（真隔膜或离隔）在球腔菌属真菌无性态属的分类和系统发育研究中是无用的，并提出分生孢子梗和分生孢子的颜色以及产孢孔的特点是分属的依据（郭英兰,2011）。Crous和Braun（2003）出版了《Mycosphaerella and its anamorphs I.Names published in Cercospora and Passalora》一书，书中按上述观点进行了属的合并。参照最新的分类文献，将陆续对在分类上变动较大的钉孢属、假尾孢属等进行分类学及命名法规方面的订正报道（郭英兰,2011）。Verkley等（2004）利用ITS rDNA和LSU－D2片段序列分析研究壳针孢真菌系统发育，发现产分生孢子器的壳针孢属真菌与以分生孢子盘为特点的壳丰孢属（Phloeospora）的模式种榆壳丰孢（P.ulmi），以及形成分生孢子座的尾孢属（Cercospora spp.）真菌聚在一个分枝上，表明它们具有较近的亲缘关系，进一步证实了Crous的观点，得出结论：“子实体的种类在此类真菌分类中的价值不大”，认为将壳丰孢病（Phloeospora）与壳针孢属(Septoria)分开是立不住脚的。
1.2.1.4.2 产孢方式在分类中的价值
产孢细胞生于载孢体的内壁细胞上。Harris（1935）提出，S.lycopersici在成熟过程中，内部细胞生出短的突起，突起延伸形成分生孢子，后期脱落。后来Punithalingam（1969）也进行了同样的报道。Boerema（1964）指出，形成产孢细胞的部分并不是真正的产孢梗，因为它们与分生孢子器内壁细胞差别很小。很多学者利用光学显微镜和电镜研究了腔孢纲的产孢方式。在壳针孢的产孢方式研究中，研究结果均得出一致结论，认为Septoria的产孢方式为芽殖式（Holliday＆Punithalingam,1970）。Sutton（1980）将Septoria的产孢方式分为3组：①包括模式种Septoria cytisi及S.chrysanthemella、S.obesa、S.passerinii、S.helianthi的产孢方式为全壁芽生合轴式（holoblastic－sympodial：hb－sy）；②S.apiicola和S.tritici的产孢方式为内壁芽生瓶梗式（enteroblastic－phialidic:eb－ph）；③S.adanensis、S.leucan－themi、S.socia、S.lactucae、S.glycines、S.lycopersici的产孢方式为简单的全壁芽生型（holoblastic），无合轴式或顶过层出的痕迹。Sutton（1980）认为后两组的Septoria菌种可以从以产孢方式建立的Septoria属分离出来另组成新属。在Sutton（1980）分类系统中，Septoria属于全壁芽殖亚纲（Holoblastomycetidae）、芽殖目（Blastales）、芽殖孢子器亚目（Blastopycnidiineae）中合轴式组（sympodial）的一个无性属。在1983年出版的《Dictionary of the Fungi》第七版中，Septoria的产孢方式为全壁芽生合轴式（hb－sy）。但是Sutton同时指出，在大多数Septoria菌种尚未重新认识之前，提出任何分类变化都为时尚早。
Constantinescu（1984）研究了桦科（Betulaceae）壳针孢属的6个种，即S.alni，S.alnifolia,S.betulae,S.betulae－odoratae,S.ostryae和S.weiriana，认为产孢细胞壳针孢属真菌产孢方式为外生芽殖型，产孢细胞合轴式或（和）顶生层出式产孢。Sutton and Pascoe（1987）在研究金合欢属植物和澳大利亚一些本土植物寄主上的壳针孢（1989）时也提出同样的观点。Farr（1991）研究报道的壳针孢属模式种S.cytisi的产孢方式既有合轴式，也有顶生层出式，并提出由于产孢细胞非常小，光镜下的观察结果往往是不可靠的。吕国忠（1992）利用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜研究了Septoria的一些种类后，认为在光学显微镜下比较容易观察到产孢细胞及其发生状态，产孢方式为全壁芽生合轴式，部分种类合轴的观察不明显；在扫描电镜下则不易观察到产孢细胞，因分生孢子较长又相互缠绕在一起，影响观察效果，但在透射电镜下观察效果颇佳。吕国忠（1992）在S.apiicola中看到的产孢细胞中有内壁芽生瓶梗式产孢的迹象，但同时看到在同一个分生孢子器中观察到全壁芽生型的产孢细胞，说明其分生孢子脱离产孢细胞时，容易在脱离处发生胞壁分离现象，但仍应视为全壁芽生型。总之，Septoria的产孢方式为全壁芽生合轴式。周永力（1996）对Septoria属6种10个菌株在PDA培养基上连续培养经一周以上形成分生孢子器，在光学显微镜和透射电镜观察下，分生孢子器内壁初形成球形、扁球形、单胞、无色的产孢细胞，以全壁芽生式形成分生孢子，初期很难观察到合轴式产孢，随着后继分生孢子的产生，产孢细胞呈合轴式延伸并形成分枝，分生孢子以全壁芽生合轴式（holoblastic－sympodial）产孢，产孢细胞的顶端胞壁参与分生孢子的形成。当孢子成熟时产孢细胞和分生孢子之间形成两层隔膜，最后孢子从产孢细胞上脱落下来。这与Sutton（1980）、Dictionary of the Fungi（1983）、吕国忠（1992）观察的结果一致。Verkley（1997）利用光学显微镜和透射电镜对S.chrysanthemella的产孢细胞进行了离体观察，首次提出S.chrysanthemella中一个产孢细胞同时具有顶生和合轴式产孢形式，孢子形成是外生芽殖型，在S.chrysanthemella中有三种产孢形式：（1）环痕式，孢子仅顶生层出；（2）合轴式，仅合轴式产孢；（3）孢子可以以任一种方式产孢。Verkley（1997）发现，散射光、近紫外光和培养基对产孢细胞无本质上的影响，在光镜下未观察到合轴式产孢，因此得到结论：光镜不足以研究壳针孢属真菌产孢形式。后来，Verkley（1998）通过光学显微镜和透射电镜研究了S.quercicola和S.aceris的活体及三种培养基上离体的产孢细胞和分生孢子的形态，发现这两个种之间无根本区别。孢子的发育是外生芽殖型，孢子形成可以是顶生层出，也可以是合轴式，并且有三种产孢方式：环痕、合轴式及环痕式和合轴式均可，最后一种产孢方式仅在活体上被发现，且大多数为顶生层出式，只有一或两个是末端合轴产孢。在光镜下，环痕式产孢，具有紧密的环节化，一直被认为是具有平周加厚的瓶梗，散射光和紫外光及培养基（OA,CMA, 2%MEA）对产孢细胞无定性的影响。目前，壳针孢属真菌的产孢方式：合轴式和（或）顶生层出式产孢已被很多研究者接受。
1.2.1.4.3 孢子形态和培养特性在分类中的价值
壳针孢属真菌孢子无色，光滑，线状，多隔膜。但是，在壳针孢属真菌中也存在很多孢子为一个隔膜的种类。孢子的大小和隔膜数是壳针孢属真菌分类传统依据的一个基本的形态学指标。孢子的长度作为鉴定特征和真菌描述时具有很大的局限性，在同一个或者相同科的寄主植物上的壳针孢孢子长度往往变化很大。孢子的宽度更稳定一些，变化很少超过1μm，孢子的形态如尖端变细的程度以及弯曲的程度，在种的定义上均有一定的意义。Garman和Steven（1920）试图利用在Saccardo和sylloge Fungorum中的孢子形态对壳针孢进行分类，但是有些种往往形态相似，但是却来自于完全无关的寄主植物，通过这种方式对壳针孢进行分类会发现由于缺乏寄主专化性的研究数据，显得过于简单。
对于壳针孢属真菌孢子萌发的形态还没有深入地研究报道。MacMillan和Plunkett（1942）描述了S.apiicola的萌发形态，即仅从孢子一端萌发。Shaw（1951）发现，S.pepli具有不对称的孢子萌发形式。孢子萌发形式如果与产孢方式有一定的联系，那么将为壳针孢属真菌的分类提供一些有价值的信息，如在S.apiicola：孢子萌发时是匀称的，而其产孢形式为内生芽殖型，S.lycopersici和S.pepli，孢子萌发时是不对称的，而其产孢形式为外生芽殖合轴式（Priest，2006）。
Septoria属真菌培养特性复杂，无性阶段和有性阶段均可能是酵母状或菌丝状（Pierobom，1983）。Kema等（1991）在6种培养基上研究来自于世界不同地区26株S.tritici离体培养条件下产生的分生孢子器的情况，发现营养和环境对生长形态稳定的菌株影响很小。一直是酵母状生长的菌株，在任何一种培养条件下均不产生产孢结构。在液体培养情况下，酵母状生长的菌株形成孢子或短菌丝组成的孢子悬浮液，而不形成菌丝团。关于壳针孢属真菌的此类培养和萌发特性的研究已有许多研究报道（Annone，1984；Shearer，1974）。这种特性是否与菌种的进化程度有关亦未可知。因此，孢子的大小、隔膜数是壳针孢属真菌传统分类的重要依据；培养特性与壳针孢属真菌分类的关系尚无法确定。
1.2.1.4.4 寄主专化性在分类中的价值
壳针孢属大多数真菌种的描述是以寄主种类为依据，辅以形态上的特征，如孢子长度、宽度和隔膜数。在壳针孢属种级分类上，以寄主属为基础是有争议的，尤其当寄主植物不是同一个科的植物，而壳针孢属真菌的形态却相似时。Beach（1919）通过研究提出，壳针孢属真菌寄主范围窄，并且侵染力很少能扩展到2～3个相关的属。Lee（1996）将S.glycines接种于豆科13个属30种植物上以及两种白麻属（锦葵科）［Abutilon（Malvaceae）］和牛皮屑属（萝藦科）［Cynanchum（Asclepiadaceae）］的木本杂草上，结果在温室条件下除了鹰嘴豆（Cicer arietinum）和萝藦科植物以外，其余全部被侵染；而在大田，仅后者被侵染。Hemmi＆Nakamura（1927）证实，菊科上的壳针孢对菊属（Chrysanthemum）和滨菊属（Leucanthemum）植物具有致病性；但是它们未对菊科其他属或者相近科的植物进行试验。Verkley（2004）通过ITS序列分析得出，寄生于菊科植物上的壳针孢均聚类在一起，并且与球腔菌科亲缘关系很近，因此认为在某些情况下依据寄主植物来划分种群是可行的。
1.2.1.4.5 基于分子生物学的壳针孢属真菌分类研究进展
近年来，分子生物学技术的迅速发展，为从本质上揭示真菌的亲缘关系开辟了新的途径。各国学者已经开始从分子进化和系统发育关系中寻找壳针孢属真菌的分类依据。核糖体DNA（rDNA），特别是转录间区（internal transcribed spacer，ITS），被广泛用于真菌不同水平的进化、分类中。周永力（1996）采用PCR－RFLP和RAPD技术对球壳孢目部分属种Ascochyta、Phyllosticta、Septoria和Conithyrium 4属12种22个菌株的核糖体DNA转录间区（ITS）进行研究，发现属间ITS区长度略有差异，属内不同种则相同，因此ITS区RFLP图谱对球壳孢目已确定的现有的种的鉴定意义不大，但对疑难种属地位的确定很有价值。他同时对3属8种16个菌株筛选24个随机引物进行了RAPD扩增，揭示出过去划分的种，的确具有一定的差别，但是否达到种的差别还需要进一步研究。汪胜福（2006）利用分子生物学的ISSR标记技术对分离得到的44个龙胆斑枯病菌菌株进行了PCR扩增，进而对这些菌株的Nei’s距离进行聚类分析，进一步佐定了龙胆草斑枯病病原菌的变种情况。Crous和Corlet（1998）利用分子生物学技术对球腔菌属及其无性型进行了研究，之后他们（2001）对已报道的27个球腔菌属的无性型中的19个属根据ITS1－5.8S－ITS2 rDNA序列和形态进行系统发育分析，并对无性态分属依据得出了重要的理论：产孢结构和孢子形态、大小和隔膜在无性态的分属中是无价值的。Goodwin和Zismann（2001）利用5.8 S rRNA转录间隔区基因的序列（ITS 1和ITS 2）对S.tritici和S.passerini 12个菌株进行了聚类分析，提出S.passerini（有性态未知）属于球腔菌属并且与S.tritici（有性态为M.graminicola）的亲缘关系很近。Crous等（2001）发现S.aceris（有性态M.latebrosa）的2个菌株与尾孢属真菌聚类在一起，和另一个株属于S. tritici的菌距离较远，因此，他们怀疑一些球腔菌属真菌的无性系为壳针孢属真菌。Verkley等人（2004）通过rDNA ITS和LSU－D2片段，研究了17株壳针孢属真菌（8株有性态已知为Mycosphaerella）,P.ulmn和18种其他无性态真菌（10个菌有性态为Mycosphaerella）之间的亲缘关系，证实了Crous（1998）关于子实体在球腔菌属真菌无性态中的分类价值不大的观点，发现壳针孢属真菌中某些种与其近似属壳丰孢属（Phloeospora)、柱隔孢属（Ramularia）、尾孢属（Cercospora）之间的亲缘进化关系。Verkley等（2004）发现S.helianthicola和蓝盆花生壳针孢（S.scabiosicola）的ITS序列几乎完全一致（蓝盆花生壳针孢序列多一个C）,认为ITS基因片段不能完全鉴定壳针孢属真菌。因此，对于壳针孢属真菌的系统发育关系的了解仍然是不完全的，但是利用分子生物学技术研究壳针孢属真菌的系统发育是壳针孢属真菌分类的主要方向。
1.2.1.5 各国前期的研究
壳针孢属真菌的分类以产孢方式为基础，同时考虑分生孢子的形态；在种级分类上，一般以寄主属为基础（周永力,1998）。依据这种分类标准，学者们对不同地区或不同科寄主植物上的壳针孢属真菌种类进行了研究。
除了Syllogae Fungorum（Saccardo etal.1882～1927）和Enumeratio（Oudemans，1919～1924）中描述了大量的Septoria种外，Grove（1935）对英国的壳针孢属真菌进行了描述；Jorstad（1965）描述了挪威的壳针孢属真菌；Sukapore和Thirumalachar（1964,1966），描述了印度的壳针孢属真菌；Hirayama（1930）和Naito（1940）报道了日本的一些壳针孢属新种；Shin和Sameva（2004）报道了韩国的壳针孢属真菌；Martin（1887）对美国的壳针孢属真菌进行了描述；Priest（2006）对澳大利亚的壳针孢属进行了详细的报道；Gue（1944，1959）报告北美谷物和杂草上的Septoria 49种；Teterevnikova－Babayan（1962）记载亚美尼亚植物上的Septoria 155种，Radulescu等（1973）报道罗马尼亚的Septoria 399种（Priest，2006）；三浦道哉（1928）报道中国东北地区Septoria 48种（白金铠，2003）。
壳针孢属真菌不仅分布的地理区域广泛，寄主植物也种类繁杂，其中以石竹科（Caryophyllaceae）、菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、唇形科（Labiatae）、豆科（Leguminosae）、蔷薇科（Rosaceae）、伞形科（Umbelliferae）上寄生的Septoria种类较多（白金铠，2003）。学者们对冰草属（Teterevnikova－Babayan，1961）、菊科（Chrysanthemum）（Punithalingam和Wheeler，1965）、桦木科（Betulaceae）（Constantinescu，1984）、山茱萸属（Cornus）（Farr，1991）和豆科（Fabaceae）（Farr，1992）、金合欢属（Acacia）（Sutton和Pascoe，1987）等不同科寄主植物上的壳针孢属真菌也进行了研究报道。在我国，很多真菌分类学家对中国的壳针孢属真菌进行了详细的研究和报道，戚佩坤、白金铠和朱桂等（1966）在《吉林省栽培植物真菌病害志》中报道了吉林省的Septoria 87种；戴芳澜（1979）在《中国真菌总汇》中记载中国的Septoria属有179个；孙树权等（1990）在《山西经济植物真菌病害志》记载有壳针孢属真菌引起的病害20种；蔡云鹏等（1991）在《台湾植物病害名汇》中记载有壳针孢属真菌引起的病害46种；戚佩坤等（1994）在《广东省栽培药用植物真菌病害志》中记载有壳针孢属真菌引起的病害8种。白金铠（2003）在《中国真菌志壳二胞属壳针孢属》记载了116种壳针孢。
1.2.2 球壳孢目其他主要属分类研究现状
1.2.2.1 壳二胞属
属的特征Mile Libert（1830）建立了Ascochyta Lib.，以Ascochyta pisi Libert为模式种（白金铠，2003）。属的特征为：载孢体分生孢子器，散生，球形，埋生，单腔室，薄壁，壁细胞多角形，孔口居中，圆形，周围细胞色深，微具乳突；分生孢子梗缺；产孢细胞为内壁芽生瓶梗式（eb－ph）；分生孢子卵圆形，椭圆形，两端钝圆或微尖细，无色，有时具淡色，中间一个隔膜，无隘缩或隘缩，壁薄，光滑，有或无油滴（Sutton，1980）。该属多数种类尚未发现有性阶段，已发现的少数种类的有性阶段属于子囊菌亚门座囊菌目（Dothideales）的球腔菌科（Mycosphaerellaceae）中的球腔菌属（Mycosphaerella）、亚隔孢壳菌属（Didymella）和小球腔菌科（Leptosphaeriaceae）中的小球腔菌属（Leptosphaeria）。
分类演变壳二胞属传统分类方法，主要依据球壳孢目普遍采用的分类依据，即分生孢子的特征和寄主植物的属。在Hughes（1953）的丝孢纲真菌的孢子个体发育分类系统影响下，Boerema和Brewer（1965）研究了Ascochyta分生孢子产孢过程，指出该属的产孢方式是环痕式（annellidic）。Boerema和Bollen（1975）用电子显微镜系统研究了Ascochyta和Phoma的区别，指出Ascochyta的产孢细胞类型为环痕式（annellidic），而Phoma的产孢类型为瓶梗式（phialidic）。同时指出，壳二胞孢子脱落的同时内壁凹陷产生隔膜，而Phoma的隔膜是在孢子脱落以后产生的。周永力（1996）对Ascochyta属的11个种16个菌株在PDA培养基上连续培养、切片，光镜和透射电镜观察结果，产孢细胞产孢方式为内壁芽生式。Sutton（1980）在《The Coelomycetes》一书中依据孢子个体发育的产孢方式提出了腔孢纲真菌分类新系统，但同时指出因为在光学显微镜下Ascochyta的产孢细胞与Phoma的产孢细胞（瓶梗式）很难区别，为鉴定应用上方便，将Ascochyta的产孢细胞类型划为瓶梗式。现代壳二胞属真菌的分类主要依据分生孢子性状、大小及隔膜、寄主种类（Gossen et al.,1986;Kaiser et al.,1997）。
各国研究全世界已报道的Ascochyta约有1000余种，白金铠（2003）在《中国真菌志》中记载了271种壳二胞属真菌，并且对1950～1994年各国学者对该属的报道情况进行了概述。《Dictionary of the Fungi,Edition 10th edition》（2008）提出，Ascochyta属的分类必须基于分子生物学的方法进行重新定义。
1.2.2.2 叶点霉属
属的特征Persoon1818年创立了Phyllosticta，Desmazieres，1847年重新描述该属为Phyllosticta Per.ex Desm.，模式种为Phyllosticta convallariae Persoon。Saccardo（1878,1884）对Phyllosticta进行了描述，van der Aa（1973）再次描述该属：载孢体子座状,产孢细胞为外生芽殖型，分生孢子单胞（偶见双胞），无色透明，大小为10～20μm×5～10μm,球形、圆形或椭圆形，通常具油滴，分生孢子产生黏液状的鞘和顶端产生具有黏液状的附属物，孢子基部平截（van der Aa 1973；van der Aa and Vanev 2002），此描述被称为Phyllosticta sensu stricto，近年来已被广大的学者接受并广为使用。该属有性态为Guignardia Viala＆Ravaz（van der Aa，1973）。
分类演变Persoon于1818年创立了Phyllosticta，Saccardo（1878, 1884）对Phyllosticta进行了描述，后来的学者们依据Saccardo的描述，把在寄主组织中形成分生孢子器，分生孢子单胞、无色的真菌，在叶片上生长便被归为Phyllosticta，在寄主组织其他部位的被归为Phoma，Vanev（2002）。Sydow（1916）将形态酷似Phyllosticta，但分生孢子产生黏液状的鞘和顶端产生具有黏液状附属物的类群，另建立一新属为拟叶点霉属（Phyllostictina）。至1973年，该属已描述了84个种（白金铠，2003）。van der Aa（1973）将Phyllostictina属中的46个种移入Phyllosticta，Punithalingam（1974）认为Phyllostictina是Phyllosticta的同物异名。目前各国学者已普遍接受Phyllosticta sensu stricto。各国的学者们依据萨卡度分类系统，目前为至该属已经报道了3100种（Saowanee，2011），但是已报道的3100种Phyllosticta并不是指现在的Phyllosticta sensu stricto。依据传统的Saccardo分类系统鉴定的Phyllosticta，大约有7%归入现在的Phyllosticta sensu stricto，其余50%应为Phoma，20%为Asteromella，5%为Phomopsis，还有18%应为球壳孢目其他属的真菌（van der Aa＆Vanev，2002）。
各国研究van der Aa和Vanev（2002）描述了Phyllosticta sensu stricto 190个种，Kirk等在《Dictionary of the Fungi 10th edition》（2008）接受了92个种。自2002年以后，该属还增加了9个种（Saowanee，2011）。虽然该属的形态特征已经被广大学者所接受且广为应用，但是该属的分类体系仍然采用球壳孢目真菌普遍采用的分类依据，即一旦寄主植物或者孢子形态与其他已报道种不同便被命名为一新种，因此Motohashi et al.（2009）利用分子生物学方法对该属真菌的系统发育地位进行了研究，并提出该属真菌的分类要综合考虑形态、寄主范围、离体培养特性及症状。该属更符合遗传规律的分类系统，这仍需要进一步的探索。
1.2.2.3 茎点霉属
属的特征Phoma最早是由Fries（1821）创建的属名，通常人们采用的是Saccardo（1880）修订的Phoma sacc，以P.herbarum West.为模式种（Boerema，1964）。该属主要特征为：载孢体为分生孢子器，埋生或半埋生，散生或聚生，单腔室。孔口单生或一个分生孢子器多个孔口，中央生，无乳突状。产孢细胞内壁芽生瓶梗式产孢；分生孢子椭圆形、圆柱形、纺锤形、梨形或球形，无色，单胞或偶有1个隔膜，薄壁，常内含油球（白金铠，2003）。该属中多数种类尚未发现有性阶段，少数种类的有性阶段属于子囊菌亚门的格孢腔菌目（Pleosporaceae）中的格孢腔菌属（Pleospora）。
分类演变茎点霉属（Phoma）自建立以来，人们通常采用萨卡度（1884）提出的分类依据，即“pycnidia with one－celled hylain conidia occurring on herbaceous stem”。Boerema（1964；1976）在Phoma的分类和命名中做了大量的工作，他系统研究了P homa菌落生长特性、颜色、厚垣孢子形成、晶体、分生孢子器和分生孢子的特点，产孢细胞形态及类型等，并将其系统的结合起来，总结出了该属真菌分类的标准（Sutton，1980）。P.herbarum的分生孢子器有时有一些无色的外长物，因此有些种被划分在Pyrenochaeta，而该属明显区别于其他属的特点除了分生孢子器具刚毛以外，该菌的产孢梗具分支，且较长（Schneider，1976）。而Phyllosticta的分生孢子具有明显的附属物（van der Aa，1973；van der Aa＆Vanev，2002），这一点与Phoma完全不同。在植物上发现有具隔膜的茎点霉属真菌，往往会被划分在Ascochyta（分生孢子为双胞），例如，引起苜蓿黑茎病的病原就有两个：P.medicaginis Malbr.＆Roum和Ascochyta imperfecta Peck（Boerema＆Bollen,1975）。关于这一点，国内外学者利用分子生物学方法进行了大量的研究，也取得一些成果，但是对于这一点仍需进一步深入研究。目前，Phoma的分类仍然主要依据萨卡度提出的分类系统，并结合在标准培养条件下（燕麦琼脂和麦芽琼脂培养基，温度20℃～22℃，测定生长速度的第一周为黑暗条件），以后在每日12h近紫外光照（黑光灯）和12h黑暗条件下交替培养（陆家云，2000）其培养性状共同作为Phoma属分种的重要依据。
各国研究目前全世界报道超过2000余种，但是其中不乏同物异名。白金铠（2003）对105种茎点霉属真菌的形态进行了描述，对其分布进行了介绍，并且对1928～1994年各国学者对该属的报道情况进行了概述。Boerema等（2004）出版的《Phoma identification manual》，从形态学上研究了茎点霉属的223个种，并且对1146个分布于不同腔孢纲的同物异名的真菌进行了比较研究，是目前茎点霉属真菌鉴定比较权威的著作之一。针对Phoma的分类系统目前人们主要致力于利用分子生物学方法结合培养性状进行探索，试图找到更符合遗传规律的分类系统。
1.2.2.4 小黑梨孢属
属的特征小黑梨孢属（Stigmella）是Lév.（1842）建立的属。属的形态特征为：菌丝埋生，具分支，有隔，无色至淡褐色。分生孢子器埋生，叶背生，分散或集中，近球形，光滑，单腔；器壁薄，假薄壁组织状，淡褐色，孔口在中央，圆形；分生孢子梗缺失。产孢细胞短小，圆柱状，无色，壁光滑，端生单个分生孢子，全壁芽生产孢。分生孢子近球形，椭圆形或倒卵形，黄褐色，壁光滑，砖格状分隔，至少6个横隔膜和一些纵隔膜，隔膜处隘缩，顶部和基部钝圆。分生孢子器直径达100μm，分生孢子12～20×7～10μm（Hughes，1952）。该属有性阶段的未见相关研究报道。
分类演变小黑梨孢属（Stigmella），自建立以来，对该属真菌的分类一直比较模糊。Fuckel（1870）将其与Coniothyrium Corda,Phoma Sacc., Darluca Castagne还有其他的属均归入“Phyllostictei”。Saccardo（1878）将S.dryina Lév.写为Stigmella dryina（Corda）Lév.，此处对于定名人出现了错误的书写，并且将该属归入丝孢纲，但是之后的学者均依据此标准对该属进行分类。Bubak（1914）首先注意到了S.dryina是分生孢子器产孢。Hughes（1952）研究了Stigmella的模式种，首次对Stigmella进行了详细的修订和描述，提出，依据以前的描述，该属大多数种均为丝孢纲的真菌，而该属的模式种S.dryina具有很明显的腔孢纲的特征。Sutton（1980）对Stigmella的属的特征进行了更进一步的描述。
各国前期研究到目前为至，该属共报道了三个种，即S.effigurata（Schwein.）S.Hughes［＝S.dryina;＝S.dryophylla（Corda）Lindau（Hughes 1958）］、印度报道的S.tirumalensis Bagyan.etal.（Bagyanarayana etal.1992）和中国报道的Stigmella lycii X.R.Chen＆Yan.Wang（王艳，2012）。对于该属真菌的系统发育地位仍需要进一步深入的研究。
1.2.3 球壳孢目真菌分类存在的问题概览
球壳孢目真菌的分类研究中，一般以产孢方式为基础，并考虑分生孢子的特征；在种级分类上，一般以寄主属为基础（周永力,1998）。该分类依据造成全世界报道的球壳孢目主要属真菌均在上千种，其中很多种属于同物异名。
概括起来看，球壳孢目真菌分类中主要存在以下4个问题：
（1）属级分类混乱
由于球壳孢目真菌的产孢细胞小，又多为单细胞，形态简单，产孢方式不易观察清楚，造成某些属的属级分类的混乱。
（2）种级分类出现同物异名、异物同名现象
球壳孢目真菌种级分类大多以寄主属为基础，一方面，研究人员可能把属于不同寄主上的同类菌种重复命名，造成了球壳孢目分类的同物异名现象；另一方面，研究人员也可能将寄生于相同植物上的不同类真菌命名为同名，从而出现异物同名现象。
（3）传统分类依据认同上出现分歧
在产孢方式的研究中，很多学者逐渐认同，由于产孢细胞较小，又着生在分生孢子器内，用光学显微镜进行观察不足以准确观察到孢子的产生方式，但是通过电镜观察了产孢方式的球壳孢目的真菌种类很有限，虽然取得了引人注目的成果，但是对于长期以来的分类系统的转变还有很长一段时间。在寄主范围作为球壳孢目真菌分属依据的研究中，由于在做交叉接种等研究时工作量大，而且易受环境等因素的影响，结果有时不稳定。目前，对球壳孢目真菌大范围的交叉接种试验报道较少，因此寄主范围在壳针孢属真菌分类中的作用也出现了分歧。
（4）分子生物学的方法还未能深入应用于球壳孢目真菌的分类
长期沿用的球壳孢目真菌的分类依据已不足以解释许多分类上的问题。分子生物学方法为该目真菌的更符合遗传规律的分类系统的提出，提供了探索式的手段，近年来也取得了很多分类上的成果。但是球壳孢目主要属的报道种类都在上千种，通过分子生物学对该目主要属的真菌提出了系统的分类依据，但还需要更多研究工作。
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