神经系统调节

神经系统是人体内起主导作用的调节系统，生物进化史中哺乳类以上动物出现了高度发展的大脑皮质，以至于只有形成深邃的皱襞才能容纳于颅腔中。同时，在功能上这部分脑的结构成为使各器官、系统的活动相互联系、相互制约，以及使人体对经常变化的环境做出迅速而完善的反应的最高、最重要的调节部位。当然，皮质下各级脑组织和脊髓的功能也是不可缺少的，但它们从属于大脑皮质的主导作用。由于人类有着与动物在本质上完全不同的社会实践活动，如社交活动、劳动生产、艺术活动和运动活动，致使大脑皮质在这些活动的影响下，具有进行抽象思维的功能。

人类后天的各种各样的社会实践活动，都是按照反射的方式来实现的。也就是说，机体对环境的刺激在中枢神经系统的参与下能做出规律性的反应。按照反射活动产生的机制，可把反射分为非条件反射和条件反射。非条件反射是先天就有的反射，如防御、食物性反射，肌紧张和姿势反射；条件反射则是机体在后天生活过程中在一定的条件下形成的，其中枢主要在大脑皮质，它的反射途径不是固定不变的，如可以用铃声或灯光作为条件刺激物引起涎液分泌，铃声或灯光就成为进食的信号。其实，任何无关刺激与非条件刺激结合应用，都可形成条件反射，因而这类反射活动具有更大的易变性相适应性。人类除能对具体事物的属性如光、声、嗅、味、触等通过直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受装置而形成条件反射外，还能对具体事物的概括——语词形成条件反射，这就是人类所特有的第二信号系统活动。对具体事物的属性形成条件反射活动则称为第一信号系统活动，是人与动物共有的。

体育运动是人类社会活动的重要内容，它是一系列有意识、有目的的主动活动。其作用除可以健身和为完成各种生产劳动准备应有的体能条件外，还可以通过竞技比赛创造优异运动成绩，使身体的竞技能力达到当代人类最高峰和实现人类之间的友好往来。在实现体育运动的上述作用中，神经系统的活动有着特别重要的意义。

一、对躯体运动的调节

（一）肌紧张和肌群协调的调节

一切躯体运动都是反射过程，并且是由神经系统的不同部位进行调节的。躯体运动的最基本中枢在脊髓，肌紧张和腱反射、屈肌反射、对侧伸肌反射属于脊髓反射。但它们同时受高位中枢如脑干网状结构中的抑制区与易化区的调节。还有一些较复杂的骨骼肌反射活动如姿势反射，包括状态反射、翻正反射、直线或旋转加减速度运动反射等的中枢分别在延髓、中脑以及更高级的脑部位。小脑除对肌紧张具有抑制与易化作用外，对在运动进行过程中的肌肉还起协调作用，没有小脑功能的支持，无法协调精巧的运动。基底神经节包括尾核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核，它们具有重要的运动调节功能，与丘脑、下丘脑联合成为本能反射的调节中枢，如行走与性本能等非条件反射。基底神经节与随意运动的稳定、肌紧张的控制、本体感受传入冲动信息的处理也有着密切关系。大脑皮质对躯体运动的调节由皮质的主要运动区，即中央前回的4区和6区通过锥体系和锥体外系下传而实现。锥体系是指由皮质发出经延髓锥体下达脊髓的皮质脊髓束即锥体束以及由皮质发出抵达脑运动神经核的皮质脑干束。锥体束的功能是控制α运动神经元和γ运动神经元，前者启动肌肉运动，后者调整肌梭的敏感性以配合运动。锥体外系则起源于皮质的广泛区域，主要来源是额叶和顶叶的感觉运动区和运动辅助区，轴突终止于皮质下基底神经节、丘脑、脑桥和延髓的网状结构，通过一次以上神经元的接替，最后经网状脊髓束、顶盖脊髓束、红核脊髓束和前庭脊髓束下达脊髓。其主要功能是调节肌紧张和肌群的协调性运动。

（二）运动技能的神经调节

体育活动是人类的随意活动。随意活动的本质即是在大脑皮质建立暂时性神经联系。由于运动员的肌肉活动具有准确而有效的特点，是千锤百炼的结果，所以特称之为运动技能。众所周知，完成某项运动技能时甚至有数十块肌肉参与工作，有的是为了实现稳固的标准动作（周期性项目），有的是为了实现新形成的动作（对抗性项目）；完成运动动作时还需得到内脏系统功能的保证；完成动作的质量还会受到许多外部和内部因素的影响，如时差反应、疲劳、缺氧、信心不足时，运动成绩会下降。因此，对运动技能生理本质的研究是不能凭对一块肌肉活动的了解就得以阐明，并且由于对神经系统，对人的高级神经心理活动的研究在方法学上存在较多困难，所以有关运动技能的调控问题长期以来研究进展不快。只是近几十年来，由于其他学科的发展，如神经生物学、神经生理学、组织化学、计算机的发展，对人类的运动器官、神经系统的功能活动才获得新的研究成果，并对人类随意运动的启动、形成、调控等方面补充了新的认识。

对人类快（白）、慢（红）肌纤维的研究表明，它们的组成成分、生理功能、代谢特点都有不同之处，而且在组成骨骼肌的肌束中，快、慢肌纤维是混杂分布的。不过，不同功能的骨骼肌其快、慢肌纤维的百分比率不同。屈肌和跨过两个关节的浅层伸肌（腓肠肌）多属快肌，而作用于单关节的深层伸肌（比目鱼肌）多属慢肌。快、慢肌纤维的百分比组成在同一块肌肉中因运动项目不同而不同，例如举重、投掷类快肌纤维较多，耐力跑则慢肌纤维较多。

对直接调节骨骼肌活动的锥体束的研究也获得新的成果。研究发现，锥体束中快与慢神经元在运动控制中有不同的功能作用。缓慢而精确的运动与慢运动神经元的活动有密切关系，而较快的幅度、较大的运动则须慢神经元和快神经元的共同参与。

Thompson首先发现中枢神经系统突触功效的可塑性。随着条件行为的建立，海马齿状回的突触功效有随行为训练而增加的长时程增强样变化（LTP）。此外，尚有其他研究工作发现突触功效的可塑性变化并非都是增强性的，也有压抑性的。这些研究结果无疑提供了对行为变更与记忆神经生物学最新实验资料的解释。

（三）运动神经调节的生理研究

直接研究中枢神经系统大脑皮质对随意运动调控的资料虽不多见，但从20世纪60年代以来，利用计算机逆向叠加技术，发现在随意运动前人脑出现了运动前准备电位（BP）和运动电位（MP），并对其产生的机制和生理意义也有阐述。

在随意运动前约1　000ms出现一种脑电，并渐渐向负递增的漂移电位，最大平均值约可达-5μV，称为运动前准备电位（BP），分布于皮质双侧，接着在运动开始之前90～80ms处有一个正波，称为运动前正波（PMP），也是双侧性的。然后在肌电开始前60～50ms又产生一个负波，为真正的运动电位（MP），这才是单侧性的。运动之后有一个复杂的皮质电位，称之为本体感觉诱发电位（EVP）。

从20世纪80年代起学者们开始对运动员的运动前电位进行研究，也发现射箭运动员射箭前脑电中出现运动前准备电位和运动电位，当运动员想像运动过程时，同样可记录到运动前准备电位；经过3个月的心理调节训练，再想像运动过程时，运动前准备电位无变化而运动电位的幅度明显增大了。同时还有研究资料报道，运动员的运动动作即将完成时，即在肌肉从某种收缩状态过渡到放松的过程中，也伴随产生特殊的脑的电位变化，作者称之为放松电位。它包括两种成分，先是一个明显的正偏折，是在结束动作之前形成的，可解释为皮质组织放松动作对肌肉下达停止工作命令的过程，正偏折之后便是第二个成分，是一个缓慢的负波，在放松动作结束后才消失，这一成分与中枢对外周放松效应的反馈回传信息而引起的监督与调控有关。由于负波的波幅高，时程长，表明中枢对外周反馈信息的现时分析。这对组织发动下一个动作是十分重要和具有积极意义的。

放松电位的潜伏期还和运动员的训练程度有关，训练程度高的，潜伏期短。亦有资料报道，安静时高级运动员的运动前准备电位（BP）比对照组短，即使机体由于运动负荷后处于疲劳状态，运动前准备电位的时程延长，高级运动员的时程仍比较短。

有关运动前准备电位、运动电位以及放松电位的发现，使人们得到启示，需要重新考虑关于皮质发动随意运动的作用，有可能随意运动的启动在皮质下。有学者曾提出，运动的准备过程是在大脑皮质和小脑皮质各自进行空间和时间编码，随意运动并不是仅仅从来自大脑皮质的下传信息才开始的。由于随意运动的运动前准备电位所包括的早、晚两种成分中，早成分与心理因素有关已得到实验的证明，因而可以说，每一次随意运动前都有一种心理准备，有着一种心理上的运动启动。

上述有关人的随意运动的编码与发动的研究资料，无疑为阐明人的随意运动的生理机制和运动技能形成的生理机制赋予新的内容。各种各样的运动技能，都是后天习得的随意活动，从学习容易的简单动作入手，逐渐地掌握越来越复杂的成套动作，创造新的动作；错误的动作被改正建立正确的动作，动作可以越来越熟练、越有效地达到所谓“自动化”的程度。按照运动项目的分类分为体能类与技能类。就体能类项目来说，如100m跑、马拉松、跳高、举重、链球等，需要身体的速度、力量、耐力素质的不断增强，除了内脏器官专一性供能不断完善以外，动作技术的纯熟、精确、合理也是不容忽视的，这就需要神经系统来完善对行为调控的能力。而对技能类项目来说，如射击、击剑需要动作的准确性，武术、跳水、体操需要讲究动作的完美性，对抗性项目如球类、摔跤、散打等则需要快速判断并有随机准确改变动作的能力。可见神经系统对技能类项目的技能调制作用就更为重要而突出了。不言而喻，神经系统功能的完善与提高和运动员运动行为的学习与改善是极其密切相关的。

二、运动增加氧供应时的神经系统调节效应

运动活动的项目很多，无论是靠无氧方式或有氧方式得到的能量供应，都必须首先通过神经与神经体液调节使内脏器官的活动做出相应的改变，使机体运动时或运动后在氧的需要与利用上得到满足。围绕着氧供应的问题，神经系统对内脏活动的调节主要表现在以下三个方面：

（一）血量的重新分配

这里所指的是各器官之间的血量分配。器官的血流量是由血管平滑肌的收缩或舒张导致血管口径的缩小或扩大来实现调节的。血管运动除与平滑肌本身的特性有关外，还受机械牵张力和局部化学环境变化的影响，同时也受自主神经系统的控制，分缩血管神经纤维与舒血管神经纤维。人体的许多血管只接受交感缩血管纤维单一神经支配。在安静状态下，交感缩血管纤维持续发放低频冲动，使血管平滑肌维持一定程度的张力，对血液流动产生一定阻力。在不同的生理状态下，交感缩血管纤维发放不同的冲动频率使血管口径发生变化，从而调节器官的血流量。肌肉运动时，不参与运动的肌肉及内脏器官和皮肤由于交感缩血管纤维的兴奋而使血流量显著减少；而心肺和参与工作的骨骼肌的血流量应明显增加。运动开始时，骨骼肌交感舒血管纤维的作用是使血管口径变大的主要原因，但随着运动的进行，局部代谢产物逐渐积聚到一定程度，便对骨骼肌与心肺的血流量起着更为重要的调节作用。由于代谢产物对微血管的刺激，使肌肉中开放的毛细血管数增加，血液和肌肉组织之间进行气体交换的面积加大，气体扩散距离缩短，于是满足了运动时增加的氧消耗。

（二）心排血量和肺通气量的变化

许多研究证明随着运动强度的增加，每分搏出量与肺通气量也相应增加，以使每分需氧量尽可能得到满足。导致每分搏出量的改变除心脏与血管自身调节机制和局部代谢产物的作用之外，神经反射性调节最为重要。运动一开始，大脑皮质运动区发出冲动，一方面到达所支配的肌肉，引起骨骼肌的活动，另一方面还可沿侧支到达下丘脑和低位脑干的心血管神经元，引起心率加快、每分搏出量增加和动脉血压升高。同时体内的降压反射对动脉血压不致升得过高也起着协同作用。对心血管活动的调节除中枢神经系统的传出信号外，运动时，来自外周活动的骨骼肌又有反馈信息传入中枢神经系统，使心血管活动的改变能与运动强度以及运动的性质、特点相适应。剧烈运动时，若血液中PO2降低，PCO2升高，则颈动脉体和主动脉体化学感受性反射参与调节。为了使每分需氧量最大限度地得到满足，除心每分搏出量的改变必须与运动强度相适应外，肺的通气功能也必须相应改变，才能确保运动时的氧供应和二氧化碳排出顺利进行。运动时肺通气量的增加可从运动前的条件反射性改变开始。至于运动开始以后，肺通气量的增大目前虽对其机制尚不十分了解，但已经证明，肢体的被动性运动，可以通过本体感受器的传入冲动提高肺通气量。亦有学者认为，在大脑皮质有传出冲动使骨骼肌产生活动的同时，亦有冲动到达脑干呼吸中枢，从而引起呼吸频率和深度的增加。看来，运动时的肺通气量的增加亦是以神经调节为主。

（三）内环境相对稳定的维持

1．酸碱度的调节　运动时机体血液的pH在很大程度上取决于血乳酸的浓度，同时取决于PCO2和血液的缓冲能力。从事速度耐力性项目运动时，如400m、800m跑，能量主要依靠糖酵解供应，于是产生大量乳酸，接受长时间训练的运动员动脉血pH可下降到7．0。乳酸在体内的去向，首先依靠血液中的缓冲物质如碳酸氢盐等，然后在肾小管以H＋的形式分泌入小管液内排出体外；另一部分则生成碳酸，再以CO2的形式通过呼吸道排出体外。如上所述，过量CO2或直接刺激延髓的CO2敏感细胞或刺激颈动脉体和主动脉体化学感受器，反射性地加强呼吸运动。

2．体温的调节　体温相对恒定，是机体内环境相对稳定的重要特性之一。体温过高或过低都会降低酶的活性。高等动物和人能够在环境温度不同的情况下，通过对体内产热和散热过程的调节来实现机体内环境温度的相对稳定。在生理情况下，当体温倾向于上升时，机体便减少产热，增加散热；而当体温倾向于下降时，则产热增加，散热减少。

体温调节是通过神经与体液的作用来实现的。温度感受神经元分布在体表、黏膜、腹腔内脏，体温调节中枢在丘脑下部。在运动训练或比赛时，常常可能遇到高温、高湿的条件，或者是寒冷的环境，再加上运动员所从事的运动其强度与时间不同，但又必须把剧烈的肌肉运动坚持进行至完毕，其间不可能通过减弱或停止肌肉运动以减少产热来调节体温，因而运动时的体温调节过程变得很复杂。例如从事耐力项目的训练或比赛，即使在舒适的气温下仍可引起体内深部的温度显著升高，可达40℃；亦有可能在高温高湿下从事运动，会引起水、电解质平衡紊乱；在低气温条件下运动，一般不会引起体温明显降低和对运动负荷的主观感觉不良，故而不影响运动能力。但如果在特别低的气温条件下，即使从事耐力性运动也会造成体温降低。例如气温12℃时，马拉松赛跑结束后的直肠温度比赛跑前低。

运动员的体温调节应该尽可能在大幅度范围内产生对热与冷的适应，才能在特殊气温环境中保持良好的运动能力。对冷或热习服的生理机制：前者是皮肤血管收缩、减少血流量并出现寒战；后者是增加皮肤血流量，皮肤血管扩张加强散热并大量出汗。无论是对冷或热的习服，其主要机制是通过神经系统调节来改变皮肤血管口径以改变皮肤血流量来实现增加散热或减少散热的。可见神经调节在对环境温度产生习服过程中的重要作用。

三、高级神经活动与运动

众所周知，在运动训练过程中，有关运动员的学习、记忆、意志和思维活动与运动成绩有密切的联系。运动员必须使自己所从事的专项技术达到熟练、合理与有效的程度，要经过长时间的分析、综合、判别、记忆以及单调的多次重复才能达到目的；当运动员在气氛热烈、紧张和陌生的环境中参加比赛时，要高度集中自己的注意力，排除内、外环境的干扰，才能发挥良好的运动技术水平；若比赛时自己处于不利的条件下，或临时遇到了伤病，或某些意外事件的干扰，或需要在严重供氧不足、血液pH明显降低、水电解质失衡、体温明显升高等恶劣条件下仍能保持高度竞技能力，则需要运动员具有顽强的意志与毅力，不但要完成训练或比赛，还要力争反败为胜。因此，运动员为要表现高超非凡的运动能力，准确无误地表现难新动作，灵活快速地做出判断，除了必须具备良好的体能外，还必须充分运用人类特有的高级神经活动功能，运用人脑的语言和思维功能。虽然目前对人类大脑这方面的生理功能实质的认识还很肤浅，但在实际应用中已成为不可缺少的一部分。许多世界体育强国如前苏联、美国、德国等从第23届奥运会以来，赛前准备工作的重点已放到心理准备上来。因为运动员普遍产生的赛前状态，从其产生的机制来说是一种自然条件反射，本来是有利于缩短各器官进入工作状态的时间，但往往受到各种各样的心理情绪影响，而使运动员处于过分紧张或冷漠、不够热情的不利赛前状态；常常又由于比赛需要数日才能完成，特别是当初赛成绩不够理想时，使运动员背上沉重的思想包袱；当运动员经过剧烈的比赛后造成体力与心理负荷过重等。总之，运动员参加比赛时从赛前状态开始到克服疲劳的过程中，凡此种种必然面临的问题，都与人的思维心理活动有着密切的联系，因而各国都很重视和运用心理手段来调整赛前状态和促进运动状态的恢复。实践证明，这是十分合理而有效果的。研究训练与比赛时运动员的第二信号系统活动，研究人类大脑所特有的语言和思维活动与运动成绩的关系将具有重要的理论与实践意义。