“知其然，知其所以然”

“知其然，知其所以然”——“遗传学”实验课程

肖建富
农业与生物技术学院

一、课程简介

1.课程类别

专业基础课

2.学科类别

农学—作物学

3.课程目标和教学内容

（1）课程目标（实验部分）:大量开设探究性实验，通过实验背景的讲解、实验过程的设计和实施、实验结果的总结、实验理论的考核等过程，达到“知其然，知其所以然”的学习效果，将实验课转变成全方位培养学生创新意识和创新能力的舞台，为培养具有国际视野的现代农业拔尖人才打下坚实基础。

（2）教学内容（实验部分）:

①基础技能训练实验模块（占25%）:目的是培养学生掌握遗传育种研究的特色实验技能和相关设备的使用，通过采用精选的经典实验，加深对基础理论的了解和巩固。

②综合性实验模块（占30%）:把多个知识点、多种实验方法串联起来，形成一类综合技术的实验，引导学生通过文献查阅进行实验的二次设计。目的是引导学生对问题进行探索，学会应用综合技术，使学生在运用技术知识解决问题上得到系统训练。

③设计性实验模块（占20%）:学生在学习掌握了基本技能后，教师提出相关的遗传育种的问题，要求学生自己设计实验完成。目的是训练学生应用知识的能力。

④开放式研究性创新实验模块（占25%）:学生根据自己的兴趣与爱好，自由选择研究项目，自由组织团队，独立设计研究项目、技术路线、独立实施。目的是增强学生的创新意识，提高学生对知识的综合应用能力、创造能力和研究水平。

4.教学对象

三年级本科生。每班人数控制在32人以内，采用小班化教学。

5.课程学时与教学场景

（1）课程学时:课堂教学48学时，实验教学32学时。

（2）教学场景:遗传学数码互动实验室，每位学生配备联网的电脑和显微镜。

二、课程教学重点解决的问题

我们的遗传学实验教学面向的是大农学类专业。经过多年改革，实验内容和教学手段已得到很大提高，但仍存在一些问题，需要重点通过教学方法的进一步改进来解决:

（1）近年来由于受经济转型的影响，农学专业学生对专业的学习兴趣有所减弱，学生课堂到课率有所减低。对于理论课来说，听课只是掌握知识的途径之一，学生缺课后仍能通过自学获取知识；但对于实验课来说，上课几乎是学生获取实验技能、积累实践经验的唯一途径，学生缺课后，培养目标所要求掌握的专业技能其就无法掌握，并且很难弥补。

（2）许多学生来上实验课只带来了“身体”，而没有带来“脑子”，老师讲课时不认真听，一到动手做实验就爱嚷嚷“老师，怎么做啊？”需要采取措施加以引导。

（3）开设综合性、设计性实验与实验内容、实验课时、实验条件有矛盾，需要独辟蹊径，较好地揉和这一矛盾。

（4）由于课程实验的时间有限，所有实验的设计和准备工作只能在课前由老师完成，学生得不到锻炼的机会，需要在课外适量开设开放性实验来弥补。

三、教学方法改革

1.教学实施策略与方法

针对“遗传学及实验”课程教学的目标和教学中存在的问题，目前本课程采用严格而规范化管理的教学实施策略，采取的教学方法主要有:点名制，预习测验，实验背景讲解，找出问题进行分组探究，全班讨论总结，遗传学热点问题讲座，针对不同层次的个性化开放实验等，具体阐述如下:

（1）严格而规范化管理的教学策略。开学第一周发给学生“课程须知”，告诉学生实验课的纪律、成绩计算方法、实验项目和时间的安排，以便学生从容地预习和准备实验。在第一次实验时，由学生自选座位就座并登记座位号，以后每次实验都要座在该座位，以便点名；并对“课程须知”进行讲解，把实验的每个环节应该怎么做都给学生讲清楚，为每次实验的探究性教学方法的实施打下基础。

（2）点名制。按时参加实验课是对学生的基本要求。学生迟到要在课程总成绩中扣分，每迟到5分钟扣1分，以此类推，直至扣完本次实验的所占分数为止。学生做完实验后可以提前下课，但要报告教师并由教师登记操作分数、同意离开后才可离开。学生因事缺课要事先请假，并预约时间补课，补课成绩与正常上课成绩同等看待。无故缺课或无法补课的，本次实验计0分。

（3）预习测验。对预习情况的考评主要以小测验的闭卷方式进行，力求简短，通常要求能在10分内完成。测验时多选用一些书本中没有、对理解实验原理很有帮助的简单题目，学生在做测验题时多数会有挫折感，因而会产生希望得到真正结果的期望。测验题的类型要灵活多样，经常变化，以激起学生的兴趣，活跃课堂气氛。通过预习情况检查，可以促使学生事先去了解实验内容，达到“知其然”的效果。

（4）背景知识讲解。背景知识对学生深入理解与掌握一个实验是必要的。学生有了较多的相关背景知识，在实验中才会有深入观察的要求、判断推理的基础、准确解释结果的可能。因此，我们在每次实验中都会安排1节课左右的时间进行背景知识讲解。这样做的好处主要是可以为下面的实验讲解做一个铺垫，引起学生对讲解内容的兴趣。背景知识的讲解就围绕预习测验中的问题采用启发式讲解方式展开，必要时可以以逻辑关系依次对学生进行提问，让学生的思维跟着解决问题的思路走，以最大限度地启迪学生的创新思维。

（5）探究性教学。探究性实验需以问题为核心。课程实验设计就是要学生通过一系列的质疑、判断、比较、选择以及相应的分析、综合、概括等多样化的过程，由发散到收敛，由求异到求同；通过自主设计实验、自主完成实验、自主管理实验，激发学生创新思维和创新意识，让学生逐渐掌握思考问题、解决问题的方法，提高其创新实践能力。因此，探究性实验的目标并不是让学生在实验中去攀登科技高峰、产出具有高水平应用价值的实验成果，而是让学生通过主动学习去掌握科学研究的方法、培养创新的意识和提高创新能力。这也就决定了课程实验并不需要设计高深的实验项目，而只需要在教学设计和实施方法上适当做一些改进和创造。

（6）实验总结和讨论。实验结果存在多重性:有的是符合预期目标的，有的是部分符合预期目标的，有的是与预期相差较远的。但探究性实验在形成关于某一问题的结论后，学生还需要与他人进行相互交流、总结和讨论，以达到求同之目的。通过交流、讨论和总结，学生可以获得多种可能的解释，有助于将实验证据、科学知识和结果解释这三者更紧密地联系起来，最终找到实验结果差异的原因，并获得同一的科学结论，取得画龙点睛、举一反三的效果。

（7）热点问题讲座。主要是在实验课中利用实验间隙插入学生感兴趣的实验讲座。这样做不仅能提升学生做实验的兴趣，还可以引导学生把在实验课中学到的知识与遗传学的热点问题联系起来进行探究，从而培养学生的发散式思维和综合分析问题的能力。

（8）开放性实验设置。培养学生的创新意识和创新能力已经成为我国实验教学的主要目标之一，而开放式实验教学是实现这一目标的重要举措。开放式实验教学可使学生丰富的想象和创新思想得到实践的机会，也有利于学生主动性和创造性的更好发挥。遗传学最贴近人们的生活，学生在日常生活中很容易积累一些遗传学“问题”并希望在实验室里找到解决的方法，遗传学实验教学应该首当其冲地承担起让学生进实验室进行这些实验尝试的重任，并成为培养学生创新意识和创新能力的一条重要途径。

2.具体实施方法举例

（1）预习测验举例。

如做“果蝇的伴性遗传和三点测验”的实验时，有一道测验题是这样的:“每本实验指导书上都写着要用三隐性母本与野生雄蝇杂交来做三点测验；但如果我们倒一倒，用野生母本与三隐性雄蝇来做组合行不行？”对这道题目，开始时课堂上几乎所有学生都不置可否。这时我们就让学生到黑板上来演示实验过程，在教师的引导下渐渐明白原来用野生母本与三隐性雄蝇来做组合也是可以的，但在F₁必须取处女蝇用于测交；而用三隐性母本与野生雄蝇杂交来做三点测验就不用在F₁取处女蝇了，可以节省大量的实验工作量，所以一般的实验指导书中都提倡用三隐性果蝇做母本。通过这样的分析、演示和讨论，学生经历了一次较全面的遗传分析的洗礼，对遗传学的基本原理有了更深刻的理解，同时学生的创新思维也得到了一次很好的训练，获益匪浅。

（2）背景知识讲解举例。

在做“植物细胞有丝分裂观察”实验时，会让学生在测验中说说为什么根尖要用秋水仙素处理，而且处理的时间一般都定在常温下4h。对前一个问题，学生一般能笼统地回答；但对后一个问题，学生就只能用“实验结果证明这是最佳时间”来回答，而几乎没有学生能从细胞周期的角度去分析。因此，教师在实验背景知识讲解中就用多媒体着重讲解细胞周期的概念，并收集大量植物的细胞周期资料来给学生分析，引导学生自己总结出多数植物的细胞周期在十几至几十小时之间，而G₂期和分裂前期维持的时间一般在数小时左右，用秋水仙碱处理4h，理论上可让G₂期和分裂前期的细胞都进入中期并停留在中期，从而达到增加中期分裂相之目的；并建议学生进一步尝试在秋水仙碱的处理时间更多的情况下，有丝分裂的中期细胞相数目是否还会有所增加？因为从理论上讲，G₁和S期的细胞也可能进入中期并停留在中期而使中期细胞数量进一步增加。通过讲解，学生对实验原理有了更深刻的了解，对许多实验现象都能从本质上进行解释，达到“知其然，知其所以然”之目的。比如，有的学生总是质疑为什么在染色体压片中中期分裂相总是那么少呢？通过本实验的操作和进行结果分析，他们就知道了原来多数植物细胞的分裂中期持续时间仅占整个分裂期的1/10左右，而整个分裂期的持续时间仅占整个细胞周期的1/10左右，因而压片中中期相细胞数目就只占全部细胞数目的1/100左右，要在压片中找到正中期的、分散良好的细胞相本来就不是一件容易的事，实验和研究均需要付出辛勤的劳动。

在做“果蝇的伴性遗传和三点测验”综合实验时，会先给学生们介绍染色体遗传学说建立过程的传奇故事，以培养学生的科学精神，增强学习遗传学的兴趣，提高学生的智力水平。通常都认为连锁交换规律是摩尔根（Morgan）发现的，但真正的实验背景学生了解得并不多。实际上，摩尔根的学生斯特蒂文特（Sturtevant）在连锁交换规律的发现过程中发挥了重要作用。斯特蒂文特当年还是一名哥伦比亚大学的大学生，接受摩尔根的指导。1911年末在同摩尔根的一次交谈中，他突然认识到，已被摩尔根归因于基因空间间隔差异的连锁紧密程度的不同，提供了在染色体上确定基因线性顺序的可能性。他回家后用了大半夜的时间（不做他的大学生家庭作业）制造出第一张染色体图。他在1913年的一篇论文中第一次提出了“双交换”的概念，并用三重杂合子与三隐性突变体回交，证明了“双交换”的存在，这就是有名的“三点测验”。把这样一个本科生创造发明的背景故事放到实验前的讲解中，学生会有耳目一新的感觉，它会使学生认识到只要在实验中肯动脑筋、尽情发挥自己的主观能动性，即使是一个处于学习阶段的学生，也可以有所发现、有所发明，从而促进学生实验的自觉性和主动性。

（3）探究性教学举例。

例如，“植物细胞有丝分裂观察”是一个典型的验证性实验。过去一般用洋葱根尖为材料，一个球茎放在盛水的烧杯上几天后就可得到几十条根尖，操作简单；固定和解离的方法和时间都是预先设定好的，结果很容易得到。但通常细胞壁没有解离，学生只能区分有丝分裂各个时期的细胞相，但很难看到正中期染色体的完整结构，做核型分析则更难。近年来我们对该实验进行了改进，采用不同的材料（田间植株获取的根尖和种子发芽获取的根尖等），针对关键环节由学生自己设计和试验得出最佳的处理方法。主要做法是抓住“解离时间”这一关键问题，让学生自行分组使用不同解离处理的时间。如试验分为6个小组，解离时间可分别设为5 min、10 min、15 min、20 min、25 min、30 min等。实验结束后小组间比较实验结果，得出不同材料的最佳处理时间。这样做的好处是:①让学生分组设计，各个组必须协调一致才能得出最佳的结果，有利于培养学生的主动性、积极性和创造性，并增进协调能力和团队精神；②学生通过探究可以得出不同材料所需的实验条件大不相同的结果，有利于促进学生科研素质的提高；③所用材料可使学生看到正中期染色体的完整结构，增加学生的实验兴趣。

又例如，“植物染色体的加倍技术”是一个经典的遗传学实验。过去一般挑选做起来比较方便的材料（如洋葱根尖），由教师做好所有前期实验准备，学生只要上课时看一下形态、做一下根尖细胞学鉴定就可以了，实验一般能在3个学时内完成。而在我们目前的教学中，则以学生感兴趣的西瓜为实验材料，具体做法是:以5人为一个实验小组，每小组发20粒二倍体西瓜种子，去壳后在适当温度下生根发芽，2d后移栽到装有营养土的一次性纸杯中，经过48h再用秋水仙碱溶液进行染色体加倍试验，各小组可尝试不同的加倍方法；等长出3片以上真叶（约过20d）时移栽到大田，在开花前（约过40d）取植株顶端幼嫩叶片用细胞流线仪鉴定植株染色体倍数；各小组比较实验方法和结果，评选出最佳实验结果，最后上交完整的实验报告。

（4）实验总结和讨论举例。

如上述提到的“植物细胞有丝分裂观察”实验，分组实验的结果很不一样，解离时间少于5min或多于10min的，细胞染色较浅或不染色，而解离时间在7～10min的，细胞染色的效果就很好。为什么会出现这种情况呢？我们就引导学生进行深入的分析。首先，解离的目的是什么？是软化和分解细胞壁。其次，解离时间的长短为什么会产生完全不同的结果？是因为时间短了，软化和分解不彻底，细胞的分散性就不好，染色剂就不能进入细胞核中与染色体结合，染色效果就不好；但如果时间太长，盐酸就会破坏染色体的结构，使染色体不能与染色剂的基团结合，使染色体不能着色。通过分析和讨论，学生既明白了产生所有实验现象的原因，又掌握了染色剂的染色机理，还对细胞、染色体和染色剂的化学结构有了一定的了解。

更典型的是“果蝇的伴性遗传和三点测验”综合实验。要测定果蝇上三个连锁基因间的距离，需要用三隐性母本与野生雄蝇做一次杂交，杂种雌蝇再与三隐性雄蝇做一次测交，然后统计测交后代8种表现型的数量。由于每个小组的测交群体不可能很大，难免有的小组中8种表现型的分布不符合理论分布，或者各个小组的实验结果出现较大的偏差。因此，这类实验的总结就显得尤为重要。我们现在的做法是将每组的实验结果汇总在黑板上，然后将每组的数据相加后得出一个三点测验的结果，并把这个结果与历年的实验结果相比较。这样全班学生就可以看到小群体（小组）与大群体（全班）的实验结果差异，对统计分析的本质有一个直观的了解。

（5）热点问题讲座举例。

在有一年的课堂上，有学生提出来:既然只有形态结构基本相同的一对同源染色体才能配对，那男性的X、Y性染色体形态结构差异很大，为什么在减数分裂时也能够完美配对？对这个问题，当时多位老师都回答不上来，因为在植物中从来没碰到过这样的问题。通过仔细参考有关资料，我们收集了大量资料，包括在《自然》、《科学》等顶级期刊上发表的多篇论文，制作了“生物性别的变迁”的讲座PPT，利用染色体分带实验时的等待间隙给学生做45min的讲座，给学生描述了近3万年来人类Y染色体是怎样从一个X染色体演变到今天这个样子的，并说明在植物番木瓜上也有类似的进化倾向，从而让学生在一个更广的视野里解读同源染色体配对的问题，对培养学生的创新意识很有意义。

（6）开放性实验举例。

根据实验条件及实验方案的创新性，在2011年的自主实验中共精选出8个自主实验项目，分别是:①胰蛋白酶抑制剂基因克隆（陈吉，陈吴云鹏，邱陆旸，谢剑）；②大豆胰蛋白酶抑制剂的提取（许锦阳，王治学，陈静，胡辛凯）；③利用大肠杆菌PMC载体构建枯草芽孢杆菌表达载体（沈一飞）；④白云豆中淀粉酶抑制剂的提取与检测（周梦宁，金桥奇，陈小玲，黄洁琼）；⑤Reca转大肠杆菌的试验（干宁海，黎骅，徐益宁，巴沁乐）；⑥大豆食用油中DNA的提取与转基因成分检测（李泽洲，谷兆骐，丁通，邵路亭）；⑦男女细胞核差异的显微镜观察:醋酸洋红法（邱玉梅，柳汝阳，周明乐）；⑧不同处理方法对醇变性蛋白溶剂特性影响的研究（马明璋，陆慧智，季为捷）。这些实验都由学生自主设计实验、自主完成实验、自主管理实验，取得了较好的实践效果。

3.教学方法特点分析

面对学时数有限、不能大规模开展综合性实验的教学实际情况，在课程教学中进行了创新，采用了启发式、诱导式的教学方法，使每个实验具有一定的探究性，融入了综合性、设计性实验的精髓。其主要特点如下:

（1）以测验促预习。通过测验手段迫使学生在实验前进行预习，对该次实验的基本原理和方法有所了解，从而提高实验的效率和质量。

（2）以讲解促扩展。每项技术都有其产生和发展的过程，把这个过程讲给学生听可以让学生了解整个技术的背景，从而扩展学生的知识面，并为今后的创新打下基础。

（3）以问题促探究。只有问题才能引起学生做实验的兴趣，而解决问题的过程也是培养学生实验能力的过程。

（4）以总结促意识。举一反三的总结能起到画龙点睛的作用，当学生终于明白问题的实质时，他们的知识也得到了升华。

（5）以自主促能力。开设完全由学生自主设计、自主完成、自主管理的“三自”实验，对提高学生的遗传学素养、培养学生的创新意识和能力可以产生较大的帮助。

四、课程考核方法和支撑手段

1.课程考核方法

实验总成绩由每次实验成绩的加权平均计算而得，依据为:

（1）预习成绩占15%。

（2）实验操作占60%。主要对学生的实验操作技能进行记录和评价，这是所有考评项目中最难的一项。通过这几年的摸索我们找到了一套行之有效的办法:对每个实验找准1～2个最有代表性的记录点进行记录。如对有丝分裂和减数分裂实验，主要参考制片效果进行打分；对DNA提取和随机扩增实验，主要参考电泳结果进行打分；对稻瘟病的接种实验，只对发病情况进行打分；对组织培养接种实验，只对污染情况进行打分；对植物杂交实验，只对有效结实率进行打分等。这些记录点比较准确地反映了学生实验操作水平的高低，学生对此的认同率也很高。由于考评的激励作用，经常有学生为了做出更好的实验结果而延迟下课。同时，对于实验结果特别好的学生还要额外加分。如制作的永久片外观整洁，显微视野中无杂质，典型细胞分裂相多且清晰，则可在课程总成绩中加1分，所做永久片将被永久收藏。这些措施进一步激发了学生做好实验的积极性。

（3）实验报告占15%。

（4）实验纪律占10%。主要由以下三部分组成:①自己的桌面是否整洁，仪器、用品有无损坏；②课堂表现及实验态度；③值日表现。

（5）迟到早退的要扣分。

2.教学支撑手段

（1）2010年投入近百万元建起了数码显微互动教学系统，其主要优点是能够通过先进的数码、网络技术，提供清晰的多画面实时显示和丰富的交互手段，在遗传学实验教学中优势明显。过去，在显微镜观察时一些很难说清的问题有了这套系统后就很容易说明白了。

（2）开辟了100m²独立的学生创新实验室，配备了近100万元的分子仪器设备，并结合“211”和“985”仪器平台，开设完全由学生自主设计、自主完成、自主管理的“三自”实验。

（3）每次实验都有一份表1所示的实验情况记录表，记录实验中每个环节的成绩。

表1　实验情况记录表

实验指导教师签名:　　　　　　　　　　实验岗位教师签字:

（4）本课程已建有“遗传学”教学网站（http://jpkc.zju.edu.cnkjk531），“遗传学”教学大纲、教学日历、教材、教学参考书和教学辅助资料（包括教案、习题和参考答案库、模拟试卷、实验指导、网络版和课堂教学版多媒体课件及其他教学资料）已经全部上网。网站上公布的课后复习资料以及大量自测题可以提高学生的复习效果，有利于学生及时了解掌握相关知识的程度。

五、教学效果和推广性分析

1.教学效果

“遗传学及实验”课程在教学中引导学生从“问题”出发设计实验、最终总结出正确的实验结果（而不是先把结果告诉学生让他们按部就班地做），达到了“知其然，知其所以然”的效果，从而大面积地改进了实验内容，在学习基础技能的同时有效培养了学生的创新意识和创新能力。已以该教学方法为内容在国内一级杂志《遗传》上发表教改论文多篇，并为获得2012年获浙江大学教学成果一等奖项目（名称:农业生物学国家级实验教学示范中心的建设成就和辐射效应，主持人:肖建富）作出了主要贡献。学生对课程的满意度较高，在满分5分的情况下学生对该课程的打分都在4.8分以上（见表2）。

表2　学生对课程的打分情况

2.推广性分析

“遗传学及实验”课程组每年为浙江大学动物科学学院、丽水学院、浙江理工大学等多个单位无偿提供了玉米幼穗、小麦根尖、果蝇等遗传学实验材料；接受浙江农林大学、丽水学院和浙江理工大学等院校的多名教师来听课培训；应对方要求将课程管理制度、课件等通过电子邮件分送给上海交通大学、浙江理工大学、华南热带农业大学、贵州师范大学、广西大学农学院、西藏农牧学院等多个单位的相关部门。

在我院承办的2011年首届全国大学生农学创新实验暑期培训班中，遗传学及实验作为重要案例向来自南京农业大学、山东农业大学、东北林业大学、河北农业大学、内蒙古农业大学、甘肃农业大学、江西农业大学、浙江理工大学、浙江农林大学等省内外高校多名师生做了展示，反响非常好。

南京农业大学的苏祎骥同学写道:

“……感触最深的一点是:创新不等于高深，它更多的是在牢固掌握理论知识的基础上进行发散性的思考。例如在植物细胞分析观察课上，肖建富副教授给我们展示了一张减数分裂中期的图片，但与印象中的不同，它不是整齐地排列成一条直线，而是以短粗的形态散乱在细胞内的。其实，只要我们打破常规的束缚，转换角度思考，很容易想到这个现象，并利用它在联会等时期观察同源染色体之间的结合、交换等行为，从而判断某种间的同源性等。由此可见，创新并不是意味着一定要在分子水平等较为前沿的领域里做出文章来，而是对任何本质的事物深入思考、活学活用，为今后的发展打开一扇新的门窗。我想，浙大之所以具有一流的教学水平，也不仅仅是知识的传授，而是这种思维理念的宣扬吧！”

河北农业大学的代士博同学写道:“……七月十三日上午，我们开始了第一门实验——遗传学实验，由肖建富副教授来讲。我们听得都很投入。在课上，肖老师在不同的步骤提出了不同的问题，引导我们思考，最后说出自己的一些见解。这充分展示了一种先进的教学理念:引导学生思考问题、分析问题、主动学习。这一点也是非常值得我们学习的。”

六、课程教材及实验参考书

1.教材

［1］朱军.遗传学.北京:中国农业出版社，2002

［2］祝水金.遗传学实验.北京:中国农业出版社，2005

2.主要参考书

［1］李国珍.染色体及其研究法.北京:科学出版社，1987

［2］李懋学，张赞平.作物染色体及其研究技术.北京:中国农业出版社，1996

［3］赵寿元，乔守怡.现代遗传学.北京:高等教育出版社，2001

［4］杨大翔.遗传学实验.北京:科学出版社，2004

［5］祝水金等.遗传学实验（第二版）.北京:中国农业出版社，2005

［6］刘祖洞，乔守怡.遗传学（第三版）.北京:高等教育出版社，2006