犬的行为方式和规律

犬的行为方式和规律_检疫犬训练与管理

一、犬的行为方式

行为方式是指动物的定型反应，亦称行为型式。同一动物的行为方式是一致的，即本能反应具有基本相同的行为型式。这种行为型式主要是经过遗传存在于物种基因里面的固有反应。所以，不同的动物其行为方式是各不相同的。

犬的行为方式包含两类：一类是在中枢神经系统中已然定型化了的行为模式，这种行为表现极其刻板恒定，终生不变。在这类行为模式中刺激只对行为产生引发作用，而不能改变行为表现的基本模式。如，咀嚼、搔痒、叼物等行为方式。这类行为虽由先天遗传所决定，但在犬的不同个体间也会因为后天“学习”而表现出差异。如，犬本来是四脚行走，但通过学习和专门训练也能以两腿站立的形式行走一段距离。另一类犬的行为是没有固定模式的行为方式，表现灵活多变。它不仅由刺激所引发，而且因引导而修饰和转移。例如，犬对物品的衔取，直接受物品形状、大小、运动与否等刺激状况的影响，最后才以强化最多、最兴奋的一种方式表现出衔物状态。值得注意的是，在一些复杂的行为表现中，有时这两种行为模式需要相互协调，并且发生的顺序也会变化。

犬的行为方式还具有表达一定动机和情感的特性，并且表现方式多种多样，富于表情。我们通常也把犬的行为和表情称作“体语”或“非语言行为”。认识犬的“体语”，我们需要认真观察犬的眼、耳、鼻、尾、背毛、肌肉、姿势、动作节律、声音等动作和举止神态的变化来了解掌握犬的行为。犬的体语行为方式作为同类个体间沟通和相互交往的社会性信号，它能触发、引导和制止对方的相应行为和反应。这对个体间的彼此熟悉、两性交往、亲情联系、避免冲突和一致行动等都是十分必要的。具体表现形式多种多样，在此不作列举。此外，表现在检疫犬和其他工作犬的训练中也同样具有相应的作业体语表现形式。

二、犬的行为节律

行为节律是指动物的行为按一定的时间间隔，有规律地反复出现的周期现象。

犬的行为也表现为一定的节律性，不同行为节律在周期长短、频率多少、幅度大小等方面表现不同。犬的行为节律周期受所处生存环境、季节气候变化、体内生物钟控制、生理反应活动、运动节奏制约等诸多规律性因素的影响而形成，并与这些因素的变化保持密切同步联系。

由犬体外部环境影响而形成的行为节律，称之为外因性周期。节律以昼夜为间隔的叫日周期，如犬的昼动夜眠。以小时为间隔的是时周期，如犬的食物行为；以分秒为间隔的就是运动节律，如犬奔跑的频率；以季节气候循环变化为间隔的是月周期或年周期，如犬的发情、换毛周期。

由犬体内生物钟引导控制或生理反应影响而形成的行为节律，称之为内因性周期。生物钟有一定的循环节律，是体内发达的时间装置，它与外界相应刺激结合，能给犬提供准确而合适的活动时间信息，使其行为与外界生存条件和自身内部生理活动相适应，如母犬准确的孕产期等。

犬的行为节律是在长期相对恒定的环境条件影响下逐渐进化产生的，这些节律在正常情况下都能有条不紊地保持犬的正常活动。但是人为的异常影响或生存环境的骤然变化，都会使犬一时难以适应，严重时还会造成应激反应和行为极度异常。也就是说，过度的环境压力或心理压力，会造成犬非特异性的生理紧张状态，使犬失去应有的适应性和因机能失调而出现反常。这就是我们在训练中强调给犬的刺激要适度的原因。

三、犬的行为规律

犬是一种高等动物，它的生存活动有着一定的规律性，其行为的发生、变化都受其一定内在因素和外在条件的制约，并依赖于二者的密切结合和协调。我们只要根据犬的这两方面固有的特性及其变化加以研究，就能认识和掌握犬的行为活动规律。犬的行为活动规律主要有适应律、因果律和主导律。

（一）适应律

适应律是指动物机体的活动必须与其生存环境保持相应的平衡。生命活动的基本特征主要有新陈代谢、兴奋性和适应性。而决定生命体存亡的关键是适应性。犬适应性的获得，通常由种族遗传和个体行为发育两个途径。一方面犬要通过遗传变异、生理结构、行为反应等因素来形成适应性。另一方面犬的适应性还有赖于在其一生的过程中，受生存环境的影响，通过自身行为应变来实现适应生存环境变化。在这两方面的因素中，种族遗传需要经历种族世代生存的长期进化发展，受系统发育的惰性与生态压力的相互作用方能逐渐得以形成。而个体行为发育只要随着生理和行为的同步发展，借助先天本能和后天学习的协调，就能导致行为适应性的不断完善和发展。随着动物行为学的发展，人们已经认识到，犬的行为应变能力是适应后天生存条件，实现与外界环境保持整体平衡，表现最多、最快、最灵活、最有效的重要手段。

犬的行为适应性具有以下三个方面的重要表现：

1.趋利避害

对于犬类而言，它们总是根据外界刺激对自身利害关系的生物学性质，以相应的行为来求得动态适应和良好生存。这一特点不论在自然生存条件下还是人为驯养条件下均无例外。但是，这种适应性多见于被动性的本能反应，经常是在利害相关刺激的直接作用下表现出来的。

2.超前预见

犬不仅能以被动的趋利避害行为适应生存环境，而且能对有利害关系的刺激形成信号联系，产生预见行为，这就是超前预见。这种表现是通过后天学习获得的个体经验，具有极大的灵活性和主动性。

3.灵活应变

犬通过对环境的探究，能够及时察觉出外界条件的变化，从而主动调整和修正自己不适应的行为，或者产生新的行为方式。

值得注意的是，在工作犬的训练中，犬原有自然生存状态下的常规节律，遭到了人为的改变，同时我们又根据工作需要强加给犬某些要求，这就对犬形成了新的生态压力，导致了犬不断通过调整自身行为形成新的适应性行为。但是，犬的适应性不是无限度的，因此，犬的学习训练绝对不能超过犬本身能够承受的压力。如果超过了犬所能承受的生态压力，不仅不能改善和发展犬的适应性，还会适得其反地导致犬严重的行为应激和失常，从而使犬失去基本的工作性能。

（二）因果律

因果联系是制约事物发展的规律，具有客观而普遍存在的性质，任何物质运动都是互相联系、互相制约的，表现出广泛的因果性。犬的行为活动也是一种物质运动，同样受到这一规律的支配和制约。

犬的一切行为活动的产生、表现、变化，直至每一动作的完成，都有一定的发生原因及条件。因果律在犬的行为活动中，特别是在工作犬的训练中，制约和影响犬的行为因素主要表现在刺激的性质与强度、犬体内在的生理活动状态、人为影响手段效果三个方面。三者相互依存、相互影响、相互制约，忽视任何一方都是片面的。

1.刺激与感受互为因果

犬的行为产生于刺激，一定的刺激引起相应的行为。无论刺激来自犬体外部还是内部，前提是要有刺激。而刺激能否起作用则取决于是否被犬感受。在正常情况下，刺激被犬感受是自然的，但有时则不是绝对的。在特殊情况下，犬不能感受刺激的现象也可能存在。如，耳聋的犬就听不到声音，失明的犬也感受不到形象。当然，还有其他更为复杂的情况。

2.刺激性质及强度与行为互为因果

犬的行为受刺激性质所制约。犬对有生物学意义的刺激表现敏感，并引起相应的行为。有的中性刺激，如果与对犬相关的有效刺激结合联系后，也同样具有生物学信号意义。但是被犬惯化或已消退了信号意义的刺激，就成为无关刺激，不再引起犬相应的行为。犬并不完全采用所有感官收到的信息，而是只对其中最有关的刺激予以反应。这种现象叫作“选通” （Filtering） 。与此同时，刺激的强度也是影响犬行为的重要原因。犬对刺激强度的反应，通常是根据刺激的物理强度、生物强度、感受阀值予以分别对待的。对犬有利害关系的刺激，并不完全受物理强度的限制，即物理强度弱但生物强度强的刺激也能引起犬产生强的反应；相反，物理强度强而生物强度弱的刺激，犬也不一定产生强反应。在正常情况下，犬对刺激强度的反应表现为：强刺激引起强反应，弱刺激引起弱反应，阈限上或阈限下的刺激都不能引起犬的反应。这种现象叫作“强度相关法则”。但是，犬感受刺激的强度存在个体差异，并不是等同的。此外，刺激强度还有累加增效作用，它是由同一刺激同时作用于犬的不同感官或刺激频度累积造成的。

3.刺激与行为同犬当时所处的生理状态互为因果

刺激的性质、强度虽然对犬的行为有重要影响，但是，还必须同犬当时所处的生理状态相联系，否则，也不会产生应有的行为效果。这里所讲的生理状态，主要是指犬临时对相应刺激选通与反应的可能性。如，当犬处于饥饿状态时，食物刺激对犬的作用大。反之，犬在进食后，对食物的反应就弱。此外，犬处于疲劳、应激、病态、老龄、哺乳等生理状态下，也会不同程度地出现因果联系的反常、变异或逆向等情况。当然，这也是合乎规律的。

4.行为与内在动因的联系

人们对犬的行为因果性多从外部条件着眼，而对内在动因的影响认识不足。因此，当犬产生某些不被人所理解的活动时，人们感到难以解释。动物行为学把没有外来刺激动物也能发生的自发性行为称为“真空行为”。比如，犬寻找食物的活动，就不是由外界特定刺激引起的。一些行为学者把产生真空行为的原因，叫作“冲动”或“内驱力”。也就是说，基于动物生理需要而引起的行为动力或动因，是导致某种行为内部状态和外在刺激的复合。除此之外，我们还应注意到犬的内分泌及生理代谢与行为的关系极为密切，内分泌系统分泌的激素，也是一种经血液传递的化学信息。这些体内的激素状态和代谢水平对犬的争斗行为、性行为、母性行为、食物行为等的反应强度及形式有重大影响。

5.行为与人为影响的联系

家犬的生存条件在很大程度上是受人为影响的，而包括检疫犬在内的工作犬的行为活动，就更是在训导员的控制管理之下开展的。因此，人不仅是犬的生存要素，而且是犬的行为主宰。显而易见，训导员是外界环境诸多因素中对犬的行为影响最大、最直接、最有效、最主要的复杂综合刺激者。换言之，工作犬的行为效果与训导员的影响手段有着密切的因果联系。

总之，在工作犬的饲养管理、训练、使用过程中，训导员要全面考虑外界环境、饲养条件、训练方法、能力培养等多种影响因素可能会对犬的行为带来影响和变化。正因如此，在训练中我们必须细致分析因果联系发展变化的整体过程，搞清各个环节中因与果的地位及表现形式，并且要明白，在一定条件下，可能发生因果相互转化，有时出现多因一果，有时出现一因多果等复杂交叉的联系。其中既可能反映出受外界可见刺激的一面，也会存在着受内在无形动因影响的一面；既要着眼于观察犬的行为效果是否正常，更要重视验证总结人的影响手段有无失误。但是，无论如何我们必须时刻明白，在人犬关系中，人始终是主导，犬总是从属的，并且要牢记外因总是通过内因起作用的正确观点。对犬的行为采取主观臆断、随意责罚的做法，必将产生不良的后果。

（三）主导律

主导律是指犬的行为完全是通过神经系统，特别是通过中枢神经系统的主导作用进行的。

俄国生理学家巴甫洛夫以其神经论思想和反射学说的基本原则，用实验证明大脑两半球在高等动物和人类有机体本身各部的联系上，以及在有机体的整体和周围环境的联系上起着主导作用。他明确指出，有机体在结构上和机能上是一个完整的统一体，它的各部之间紧密联系着，不断地保持着动力的平衡。这种平衡都是通过神经系统，特别是通过中枢神经系统的活动体现的。而中枢神经系统活动的基本方式是反射，通过反射协调着有机体本身各部的活动，以及有机体与环境之间的关系。

犬具有高度发达的高级神经活动机能，这是现实行为活动的生理基础。离开神经系统，行为也就不复存在。由此可见，行为是神经系统机能活动的产物。犬的神经系统以其特有的机能及时感知、整合、存储、传递信息并下达行为指令，同时又通过效应反馈，不断地对行为效果进行调整校正，从而保证了犬的行为能更好地适应变化的环境。

包括前面所说的，影响犬行为的适应律和因果律也都是以神经系统机能活动为基础，并在神经系统的主导下对犬的行为实现支配和制约的。因此，工作犬行为的塑造、能力的培养、作业的效果，理所当然地受神经系统的主导。

四、犬的常见体语

正如人与人之间的交流需要语言一样，犬与犬之间的交流也需要语言，这就是我们通常说的“肢体语言”或“体语”。作为一名训导员要想很好地了解犬的行为，进而训练好犬，就必须了解犬与犬、犬与人交流的语言——体语。

犬的体语通常是指犬通过改变身体姿势、面部表情、发出声音以及散发气味等肢体全部或部分行为动作，向同类或异类进行交流或表达自身心理状态和需求的活动。下面我们从视觉、嗅觉和听觉三个方面来了解一下犬的体语。

（一）视觉信息

在犬的体语中，能够通过视觉感受的信息，主要通过嘴、鼻、耳、尾、身体姿势等表情表达交流，其中眼、耳、尾和身体的整体表情，具有尤为重要的信息表达作用。

嘴

露出几颗利齿，微张的嘴往往是猛犬的标志，表现为嘴角托向前，并且上唇移位，露出犬齿。而公母犬用嘴互相舔舐，则表示亲昵和调情。

鼻

犬通过鼻子的表面皮肤变化向外界传达信息。当犬发怒时，鼻子表面皮肤横向聚拢，形成纵向褶皱，通常称为“紧鼻”。这一行为通常伴有嘴的动作和发声。当犬用鼻子嗅探气味时，常常伴随有节奏不同的呼吸声，当呼吸的节奏和深度发生变化时，往往表示对所嗅气味的探求和兴奋。

眼

眼睛是犬表情的重要组成部分。当犬眼睛直视目标时，表示高度注意；当犬发生争斗时，眼睛则直视或斜视；当犬眼睛上翻时则表示恐惧和害怕，也就是俗称的“翻白眼”。

耳

犬的耳朵通常也是表达犬内心变化的重要部分。当犬耳朵直竖向前时表示警觉和自信；当犬耳朵变得下垂时，表示焦虑或恐惧；当犬耳朵后倒并贴在头上时，表示受到严重威胁；如背耳同时晃动尾巴，则表示被驯服的意思。

尾

犬的尾巴在形态和运动方向上都可以改变。平静站立的犬，尾巴自然下垂，当犬变得兴奋时则尾巴高高举起。当犬受到惊吓时，尾巴则下垂并夹于两后腿间。在进行社会活动或积极奔跑时，犬的尾巴会在水平方向上弯曲，并从一侧到另一侧摇动。当犬发现好奇的东西进行嗅探时，尾巴则会自然下垂并出现暂时静止。当犬处于危险环境中时，尾巴常高高竖起，或卷向背部，并且随着紧张程度的增加，尾部会变硬，尾尖做高频率低振幅的颤抖或摆动。而母犬在发情期则会出现尾卷向一侧，露出阴部的状态，表达同意交配的意愿。

身体

当犬威吓和恐吓对方时，身体各部位都试图变大和变得威严；当犬意欲让步时，总是力图使身体看上去变小。典型的恐吓姿势是：四足分开直立，头高昂，耳朵和尾巴竖起，通常直视对手，有时脖颈和脊背上的毛也直立起来。当接近敌手时，它谨慎缓行，寻找时机。当退却和让步时，头和身体前部降低，耳贴向头后面，尾夹在后腿之间，整个身体几乎接近地面，腹部下压，试图溜走。在极度恐惧的紧急情况下，犬则翻滚身体并排尿。在邀请同伴玩耍时，前肘和胸部触地，臀部向后翘起，尾兴奋地摇动，并进行腾跃，同时轻声吠叫，还常用前肢挑逗对方。

（二）听觉信息

犬的叫声是犬与同类和外界进行交流的重要听觉信息，其在信息传递中的效能有时很难估计。下面介绍几种常见的犬叫声所代表的行为含义。

啜泣声

幼犬在身体不舒服、饥饿、寒冷或疼痛时，发出“吱吱”的泣声。这种叫声会随着幼犬的成长而有所变化；当犬受到外界的侵犯时，发出的则是柔弱的哀鸣；而当犬受到突如其来的痛苦，如被蜂蜇或爪子被踩痛时，则会发出暴发性的尖叫。

啤叫

哀鸣和啜泣是需要和友善的服从关系的表示，啤叫则与此不同。它常常形成威胁，预示一种对抗性的意向。多数犬在发起进攻前常给对方足够的警告，是一种低吼声，而在进攻时则发出这种啤叫声。

吠叫

犬在驯化过程中，其叫声也受到选择。可能是因为人类最初驯化犬是为了让它们牧羊和看护，在这样的功能选择进化中，吠叫报警便成为对入侵者的一种有效的制约因素。犬在兴奋时，吠叫声短促而尖利，成犬更喜欢用吠叫来引起主人注意或向主人要东西。而犬嘶哑的吠叫声，则是一种低级的威吓。

嚎叫

嚎叫声往往是犬对同类或某种声音的一种回应方式，也有驱逐异类入侵的功能。

（三）嗅觉信息

我们知道，嗅觉是犬与外界传递和交流的第一感觉器官。犬与外界接触时，通过排泄物向外界同类或异类发出相关信息。当两犬相遇时，互嗅对方身体，有时还轻触口鼻。这是互相进行了解，紧接着便是互相对阴部的嗅查。在这短暂的相遇中，犬与犬之间通过嗅闻对方气味，交流了很多信息。对犬而言，发挥嗅觉信息作用的气味主要有以下几类：

1.尿液

在所有气味散发物中，尿液是最重要的一种。从犬频繁排尿和嗅其他犬的尿液就可以得到证明。犬通过尿液传达的嗅觉信息至少包括以下几方面作用：

一是有吸引异性的作用。特别对母犬来说尤其突出，当母犬发情时，会在很大范围内频繁使用尿液标记，以达到吸引异性的目的。

二是有划定区域的作用。犬有大范围游走的习性，严格来说，它是没有界限观念的动物，它的区界是抵御进入划定范围的入侵者。犬通常只对住处附近的一定区域进行保护，习惯于用人为的栅栏和界墙作为自己的区域界限。这种区域界限通常用尿液作为标记。

三是有布设环境的作用。犬可能在充满它气味的环境下生活感觉安全与舒适。为了保持特有的亲切气味，犬在各种异味源上通过排便标记自己的气味，如在入侵者的粪土上排便。犬还喜欢调整位置和排便姿势使小便排在引人注目的物体上，常向直立的视觉标记物上排便，并且便后还会用力抓挠地面，以达到醒目强化标记的作用。

四是有回程标记的作用。当犬远距离游走时，中途留下的尿液气味可能是犬判定路线的依据。

值得注意的是，成年公母犬的排便姿势不同，通常成年公犬排尿时，抬起一条腿使尿排在直立面上，而母犬只是蹲在地面上排尿。虽然有些母犬排尿时也会抬起一条腿，但尿仍排向下方，抬腿只是一种蹲着的状态。

2.母犬阴道分泌物

母犬阴道分泌物会引起公犬的强烈注意，并且它给公犬提供了一个判断母犬是否处于动情期的依据。

3.粪便

犬很注意排大便的场所。每次大便均是在对附近地域嗅查一番的基础上进行的。一些犬摆出许多姿势试图使排出的大便向竖直方向。公犬能通过粪便的气味辨别排泄者的性别。犬类有一种特殊的行为，就是在有强烈气味的物体如自己的粪便上打滚，这可能是一种加强个体气味的方法。

4.唾液

当犬相遇时，它们常常互相嗅对方突出的鼻，这样它们就可以知道对方是否刚刚吃过食物。在日常生活中，犬通常用舌头舔舐主人的手、脸等，也是一种标记主人的气味，同时表明主人与它的亲密关系。