硅藻研究简史

硅藻研究的历史较长，国外早在18世纪20年代就已开始，不过在相当长的时间里，研究局限于现生硅藻分类学、形态学和生态学等方面的研究。19世纪中叶，少数学者认识到硅藻的古生态学价值并开始对硅藻的古环境做初步研究。直到20世纪20年代，硅藻才广泛应用于古环境学的研究之中（Nipkow，1927）。在研究初期，人们主要是定性地研究硅藻化石的分布及其在时间上和空间上的变化，从而得出相对的古地理、古气候变化资料。随着计算机技术的发展，人们有可能定量地研究现代硅藻分布与环境变量（如温度、盐度、酸碱度和营养盐类）之间的关系，并将此定量关系应用于研究沉积物中的硅藻化石组合，从而为定量古地理、古气候研究提供可靠的依据。

水体中的硅藻对其生存的环境变化十分敏感，因此硅藻已成为研究水体环境变化的重要手段。硅藻反映水体的p H值、盐度、碱度、水体深度、水流速度、营养水平、矿物质元素、重金属以及光照和水温等环境参数的变化（Stoermer ＆Smol，1999）。浮游硅藻增殖后，经衰老、死亡，其遗骸在水中既可以经过分解、破坏、溶解，也可以通过浮游动物的捕食之后的粪便沉积（Gersonde ＆Wefer，1987；Flower，1993）。由于硅藻壳的分解、溶解、破坏，在表层数十米的光合带内进行得最快，一些硅质壁薄的，作为现代海洋条件指示种的角毛藻属Chaetoceros、脆杆藻属Fragilaria、菱形藻属Nitzschia和根管藻属Rhizosolenia的大部分种的遗体，在未沉积下来以前就被溶解，在沉积物中便没有得到很好的保存。尽管原先产生的硅藻信号在它转运到沉积物时，记录发生了显然的改变，海底沉积物中硅藻壳的数量和属种与表层活体硅藻群相比，有着本质上的不同，但可以肯定的是，水体中硅藻多的海区，表层沉积物中包含的硅藻壳也多。在南极海、白令海、太平洋高纬度地区等营养盐丰富的海区，由于海水中硅藻含量高，海底沉积物中的硅藻壳也多，这些海区存在大量的硅藻软泥（Jouséet al．，1969、1971）。表层沉积物中的硅藻遗体能在很大程度上反映上覆水体中的活体硅藻群的种的组成。先前关于表层沉积物中硅藻分布大量的研究已经证明，它们的组合和表层海洋水文条件有着密切的联系。

Kozlova最早在印度洋开展了表层沉积硅藻的研究（Kozlova，1964）。接着，Jouse对太平洋表层沉积硅藻进行了大范围的研究（Jouséet al．，1969、1971）。此后，国外陆续开展了各大洋和一些陆架海的研究工作。目前，国际上对海洋沉积物中硅藻的研究已涵盖了太平洋、印度洋、地中海、大西洋、北极、南极海域，以及美、日、苏联等国的陆架海及部分陆域，这些系统的研究形成了相当丰富的研究成果。关于各大洋表层沉积物硅藻组成的种类、地理分布及其与环境关系的研究工作，及在太平洋地区进行得较为丰富和深入。如Jousé（1969、1971）综合前苏联学者的长期研究结果，以表层水中现生硅藻的地理分布为基础，研究划分了底质中遗体硅藻组合的类型，并分别按优势种用地理名称命名，如亚热带种和热带种占优势的遗体硅藻组合，分别叫做亚热带硅藻组合和热带硅藻组合。这些硅藻群的分布，一般都呈明显的带状。各自分布在不同的纬度区，代表不同的水温等条件。这些组合的硅藻属种可以用来追溯水团的位置，如南极组合的特征分子Eucampia balaustium、Coscinodiscus lentiginosus、Thalassiosira gracilis等在沉积物中的分布被用作南极底层水（Antarctic Bottom Water，简称ABW）在南太平洋萨摩亚群岛以南分成两支北上的证据之一，在大西洋和印度洋也可以用硅藻追踪出南极底层水的流路（Schrader ＆Schuette，1981）。

Belayeva（1972）通过对东南太平洋硅藻细胞个体的大小研究，首次把硅藻壳体大小变化与上升流相联系，认为上升流增强，硅藻个体发育也相应增大。Burckle和Todd（1975）发现赤道太平洋和日本海的沉积硅藻Annellus californicus个体大小明显不同，认为环境是主要的影响因子。较为系统的是Burckle和Mclanughlin（1977）对太平洋地区14°N至9°S间13个表层沉积物样品中结节圆筛藻Coscinodiscus nodulifer Schmidt壳体大小的变化进行了定量研究，发现细胞的直径与纬度的变化有直接关系。这是由于在赤道太平洋地区形成一股向西流动的带状海流，使得赤道辐射区深部富含营养盐的水上升到表面，形成大量硅藻得以生存的有利条件。

近年，有学者结合卫星测量（CZCS）提供的海洋初级生产力数据，并采用沉积物捕获器（sediment traps）对东北太平洋表层沉积物硅藻进行了研究（Lopes，2006），表明沉积硅藻和海洋初级生产力、海水表层温度、营养盐浓度和盐度等因素具显著相关性。Abrantes（2007）对东南太平洋表层沉积硅藻研究的结果表明，沉积物硅藻也能很好地反映本地区的水温、上升流和生产力。沉积物中高硅藻丰度值标志了东赤道太平洋上升流和沿岸上升流的环境。采用Q－因子分析和多元回归的数理统计分析方法，建立了表层水温（SST）与海洋初级生产力（PP）之间精确的量的关系，海水表层水温与海洋初级生产力的数据和卫星测得数据的误差仅为±0．9℃和±23g C／m2·a，为估计古海洋表层水温和古初级生产力提供了新的工具。

现生硅藻分布于海水、半咸水和淡水中，具有浮游和底栖两种生活方式。它们能敏锐地反映生活水域的盐分、温度和所含各种无机盐类。因此利用硅藻的生态特征可以有效地恢复、了解沉积物在沉积时的古地理环境。利用不同硅藻群落的盐度特征来研究水体变化尤其是干旱地区湖泊盐度变化已成为一个实用的手段，许多学者都曾研究过硅藻分布与盐分的关系。Simonsen（1962）根据对波罗的海西部海水—半咸水硅藻的耐盐范围的调查研究，提出了按耐盐性划分的硅藻生态类型，绘制了硅藻盐度耐受格局图。其中贫盐型相当于淡水种，中盐型相当于半咸水种，高盐种相当于海水种。表明硅藻对盐度具有良好的敏感性，因而对环境变化具有指示作用。根据硅藻在水体中的分布和生态习性，可将它们分为浮游、底栖两大类型。根据这两种类型硅藻组合的不同，可以判断滨海和湖泊的相对深度以及滨海和湖泊水位的变化趋势。硅藻对水体深度的指示性已成为研究湖泊演变和海平面变化的最重要手段之一（Stoermer ＆Smol，1999）。Vos ＆De Wolf（1988）在前人研究的基础上提出了一种硅藻反映环境的研究方法。基于硅藻生态习性和耐盐特征，硅藻被分成16个生态群，不同的生态群与不同的沉积环境有关。

大量研究结果表明，硅藻分析是一种有效的研究手段。不仅可以用于表层的现代沉积过程研究，还可以用于地质历史时期沉积环境变化及进行古环境重建、划分地层年代、识别气候事件、追踪高纬度地区冰川的发育情况等研究，而且有些种类还可作为指示种运用于海流流经范围与海流强弱的研究。特别是在缺乏钙质微体化石的极地附近高纬度海区，多用硅藻化石组合指示古海洋学环境，如Sancetta和Silvestri（1986）运用北太平洋指示不同水团的各种硅藻组合以及水团和气团之间的密切关系，推断该区上新世—更新世水气体系的演变模式，促进了硅藻在古洋流研究中的发展。

220万年以来，共有8次硅藻化石上的重要事件，可用作地层对比，而Burckle（1978）将下中新统到更新统底定出43个时间基准面，有学者则认为，这种按个别种定时间基准面的方法，对不同纬度区硅藻演化的区别考虑不够，有些种可以不止一次地出现和消失，因此主张对各时期不同的纬度带划分不同的硅藻组合。目前，硅藻化石从中新世中期至今已有相当可靠的地层分带，包括低纬度区、北太平洋和南大洋共3种不同的分带方案，各自可与磁性地层年代表相对比（Barron，1985）。至于早白垩世和古近纪，尚未建立统一的硅藻地层表；另外，关于硅藻地层对比意见也欠一致，前苏联采用的硅藻地层方案就与美国等国家采用的世界性方案有所不同。尽管如此，硅藻的演化序列、地层和生态分布的研究正在深入进行，硅藻化石在大洋地层学上的意义是毋庸置疑的（Fenner，1985）。

在多数情况下，属级的识别是对化石硅藻组合进行全面地层解释的基础。如Jousé （1978）基于海洋浮游硅藻50个属的演变，建立了属级硅藻生物地层带。有些硅藻种演化的时间已经查明，可以为地层对比提供可靠的标准，例如Annelus californicus Tempere ＆Peragallo的首次出现是中中新世初的标志；Nitzschia miocenica Burckle出现于晚中新世晚期，正好是中新世与上新世交接时消失（Burckle，1978）。化石种Sephanodiscus属的某些种如Sephanodiscus williamsii、Sephanodiscus yukonensis var．antiquus和Sephanodiscus princeps只在新生代的某一地层中出现，人们利用Sephanodiscus属的这个特征能够对上新生代地层进行准确划分（Khuresevich et al．，2001）。

此外，在第四纪大洋地层中，硅藻化石特定属种的相对丰度与个体大小的变化，明显地与气候变迁相对应，因此也可以用于地层划分与对比，这个结论是Burckle和Mclanughlin （1977）在大量研究了赤道太平洋第四纪柱样沉积物中结节圆筛藻Coscinodiscus nodulifer Schmidt壳体大小变化后获得的，该结果表明，太平洋第四纪柱样沉积物自上而下，首次出现的壳体大小＜60μm／＞60μm极大值，相当于氧同位素2Cn，极点值为18ka BP，第二个极大值相当于氧同位素4Cn，紧接其后低值段相当于氧同位素5Cn，最低值点为125ka BP。他认为结节圆筛藻的大小随着深度的不同而呈现有规律的变化，这与更新世期间大洋水动力变化特点有关。

近年来，突破性的工作是对硅藻休眠孢子（resting spore）化石的分类学和地层学意义进行的研究。硅藻休眠孢子是一些海洋中心纲和少数的淡水硅藻及羽纹纲硅藻生活史中具有很厚的硅质层的阶段，它使藻类在不利的条件下存活（Mc Quoid ＆Hobson，1996；Mark，1997）。硅藻休眠孢子和营养细胞可以完全一样（Thalassiosira nordenskioeldii和Detonula confervacea等），也可以截然不同（Chaetoceros diadema和Bacteriastrum delicatulum等） （Hargranves ＆French，1983）。并且很多属的休眠孢子之间在形态上没有明显的区别，如脊刺藻属Liradiscus、棘箱藻属Xanthiopyxis、角毛藻属Chaetoceros、Dicladia属、Hercothec属等。因此过去人们认为，根据化石休眠孢子的分类来划分地层是有困难的，休眠孢子在以往的地层学研究中被排除。直到最近，有人利用扫描电子显微镜对Dicladia、Xanthiopyxis、Periptera、Pterotheca、Liradiscus、Dicladia、Monocladia和Syndendrium等一些属的休眠孢子化石的形态学进行了研究，才发现它们的区别和其代表的地层学意义，为重建新近纪和第四纪古海洋环境提供了新的证据（Gersonde，1980；Lee，1993；Suto，2003；Suto，2004）。

分子生物学的研究手段促进了沉积硅藻研究的进程，分子系统发育学的研究基本验证了以往人们对沉积物中硅藻化石的研究结论（Sims，2006a、2006b）。如分子生物学研究表明，硅藻起源于异鞭毛藻类（heterokont algae）（Medlin et al．，1997b），其最早出现的时间为240Ma，平均时间为165Ma（Kooistra ＆Medlin et al．，1996；Medlin et al．，1997a），这与硅藻化石出现最早的时间为180Ma（Rothpletz，1896）基本吻合。分子生物学研究证明，羽纹纲硅藻（Pennatae）是从中心纲（Centricae）进化来的（Simonsen，1979），这也和化石在地层中出现的顺序一致（Fritsch，1935）。晚白垩世地层中硅藻的主要变化是羽纹纲的出现（75Ma），分子生物学研究的结果也是如此（Kooistra ＆Medlin，1996）。

随着硅藻研究工作的深入开展，其环境指示属性逐渐被揭示，硅藻在流水和湖泊中可以指示水文、气候、表层水酸性、富营养化、水面变化、生物地球化学硅损耗及进行环境状况评估（Moberg，2005；Vaughan，2003；Roberts，2001；Philip，2003；Huntsman－Mapil，2006；Garcı'a－Rodrı'guez，2004；Patrick，2005），在近岸沉积物中，硅藻被用来记录古环境盐度的变化（Roberts D，1998；Hustedt，1953；Simonsen，1962；Vos ＆De Wolf，1993a、1993b；Juggins， 1992；Roberts，2004）和潮汐（Simonsen，1962；Denys，1991）。在淡水沉积环境中，硅藻提供古信息有关的p H值（Cholnoky，1968；Spaulding，1999）。在海洋和河口环境中指示海流，滨海古环境和相对海平面变化等（Admiraal，1984；Koning，2001；Michinobu，2006；Mc Donald， 1999；Zielinski，1997），并且在考古、油气开发、法医学应用、大气迁移等领域也有较好的指示意义（Sachsenhofer，2003；Eugene，2004；Benjamin，2006）。

在研究过程中，由于影响硅藻种类分布的因子很多，为了从复杂的硅藻组合中提取温度、盐度、水团等环境变化的信息，人们在研究过程中运用了多种解释方法。其中，比较成功的有转换函数法（Imbrie ＆Kipp，1971；Pichon，1987；Sancetta，1979；Kog，1992；Michèle，1999）、硅藻温度指数法（金谷、小泉，1966）、硅藻壳体大小比值法（Garstang，1937；Belayeva，1972；Burckle ＆Mclanughlin，1977）、分异度法（Hutson，1980）、因子分析法（Abrantes，2007）、聚类分析法（Aron，2007）和其他方法（De Wolf，1982）。