蚤类鉴定的重要特征

（一）外部形态

蚤的身体分为头、胸、腹三部分（图3－130）。

1．头　头部是感觉和摄食中心。以触角窝（antennal fossa）为界，将头部分为角前区（pre－antennal area）即前头和角后区（post－antennal area）即后头。左右两侧触角窝的背方有一角间缝（interantennal suture）相连，角间缝在不同蚤种中发育情况不一，有的角间缝保留，称为裂首型（fracticipit），如细蚤科和蝠蚤科的；有的角间缝完全愈合称为全首型（integricipit），如蚤科的。触角（antenna）分为柄节（scape）、梗节（pedicel）和棒节（club）。棒节又可分为9小节，但有的分节不全，如蠕形蚤仅见6节，纤蚤亚科的仅见7或8节。触角不但是重要的感觉器官，在雄蚤触角发达，还有辅助交配的作用。在扫描电镜下可见雄蚤触角棒节内侧有许多蘑菇样的小吸盘，正是这些小吸盘在交配时牢牢地抱夹住雌蚤的基腹板。

图3－130　不等单蚤（♀）

在角前区，眼位于触角窝的前缘，眼的形状大小和发达程度因种而不同。角前区的前缘为额，有的蚤种额缘上有额突（frontal tubercle），在额缘的后下方，有的蚤属有1～2列额鬃列（frontal row）。在额鬃列的后下方有眼鬃列（occular row）1～4根，其中上位者位于眼的前方或前上方，称为眼鬃（occular bristle）。角前区的后下方为颊（gena），有的蚤类在颊部有颊栉（genal comb），颊栉的多少和排列形式因种而不同。

在角前区的前下方为刺吸式口器。口器由5部分组成（图3－131）：一对三角形的下颚叶（maxilla）位于口器其他部分的两侧，有保护和支持作用；一对下唇须（labial palp），一般分为5节，退化者为1～2节，发达者可达20～30节；一对下颚须（maxillary palp）；一对下颚内叶（maxillary lacinia）和一根内唇（epipharynx）。下颚内叶是主要的刺吸器官，端部呈锯齿状，内侧有纵行的沟槽，当吸血时，一对下颚内叶与内唇锁合为血液通道。

图3－131　花蠕行蚤口器

在角后区有后头鬃1～3列，后方一列称为后头缘鬃列，多数种类雄蚤在背缘有一纵行的后头沟，交配时雌蚤的基腹板即镶嵌于此。

2．胸部　是运动中心，由前胸（prothorax）、中胸（mesothorax）和后胸（metathorax）三节组成。每一胸节由一块背板，一块腹板和左右两块侧板组成。每一侧板又分前侧片（episternum）和后侧片（epimeron）。各胸节的侧板和腹板都有不同的分化或愈合。前胸分为背板（pronotum）和腹侧板（prosternosome），许多种类在前胸背板后缘着生前胸栉（pronotal comb）。中胸分为背板（mesonotum）、前侧片（mesepisternum）、后侧片（mesepimeron）和腹板（mesosternum），有的种类在中胸背板颈片内有假鬃。后胸分为背板（metanotum）、背板侧区（lateral metanotal area）、前侧片（metapisternum）、后侧片（metepimeron）和腹板（metasternum），许多种类在后胸背板后缘处有端小刺（apical spinelet）。三胸节各有一对足，每足分为5节：基节（coxa）、转节（trochanter）、股节（femur）、胫节（tibia）和跗节（tarsus）。跗节又分为5小节，第5跗节上有侧蹠鬃（lateral planter bristle），末端有爪（claw）。

3．腹部　腹部是营养、排泄和生殖中心，共分10节。每节由拱形背板（notum）和腹板（sternum）组成。第1～7节无特殊变化，称为生殖前节（pregenital segments）。第1背板较小，第1腹板退化或消失，第2腹板称为基腹板（basal abdominal sternite）。第1～7节背板和腹板上通常有一至数列鬃，近后缘的一列较发达称为主鬃列，许多种类前几节背板后缘有端小刺，有些种类具腹栉（abdominal comb）。第7背板后缘上方有臀前鬃（antepygidial bristle），少则1～3根，多可达10根左右。在第7背板后方为臀板（pygidium），其上有很多小杯陷，能感觉空气的振动，是蚤类发现宿主和探知周围环境变化的重要感觉器官。第1～8腹节各有气门一对，位于背板两侧的气门窝内。第1腹节气门又称为第3胸节气门，位于后胸后侧片的背缘附近。第8腹节气门最发达，可呈“T”形、“Y”形、长筒形等，通常位于臀板的前下方。

雄性的第8、9节和雌性的第7、8、9三节称为变形节（modified segments）或生殖节（genital segments）。

雄性生殖节在交配时起固定雌性尾端的作用，结构十分复杂（图3－132），是分类鉴定的重要特征之一。第8背板和腹板一般位于蚤的两侧，在不同科、属中形态和发育情况不一。第9腹节称为抱器。第9背板称为上抱器（upper clasper），其主要部分为抱器体（clasper），抱器体的前背方为向前延伸的第9背板前内突（tergal apodeme），前内突的两侧在背方愈合。抱器体的前腹方为向前下延伸的柄突（manubrium），其背方有不动突（immovable process），后方有可动突（movable process），不动突与可动突之间关节相连处称为基节臼（acetabulum），臼的附近通常有一或数根基节臼鬃（acetabular bristle）。第9腹板称为下抱器（lower clasper），一般呈弓形，前部为前臂（anterior arm），后部为后臂（posterior arm），后臂的基部左右两侧相合，向后分叉为左右两支。前后臂相连处为肘。

雄性外生殖器包括抱器和阳茎体（phallosome）（图3－133）。雄蚤的阳茎体或插入器由三部分组成：阳茎端（aedeagus）、阳茎内突（aedeagal apodeme）和内阳茎（endophallus）。阳茎端通常呈圆锥形，在第9腹板的内后上方突起，端部有一个末端腔。末端腔周围有一系列的阳茎端叶片和骨片，其背部正中是单一的背中叶（median dorsal lobe），背中叶的内下方可见一对端中骨片（apicomedian sclerite）；末端腔两侧为一对阳茎侧叶，侧叶的腹内壁处有一对可以活动的阳茎钩突（crochet），其形态是某些蚤类种间鉴定的重要特征；末端腔的中部有骨化内管（sclerotic inner tube），是内阳茎向后方的延伸，具有插入雌性生殖器官的作用，其长短、形态、位置和其上的骨片都因种而异。泵囊（capsule）是一个囊状的构造，由骨化内管的基部向背方扩展而成。阳茎内突占阳茎体背方的大部分，由三块骨片组成。中央为中片，两侧为一对弓形的侧片，三片在背方连接，横切面呈“M”形。内阳茎是一个长圆形的肌肉囊，与骨化内管的基部相连，其中间包绕着阳茎，背壁为阳茎内壁背杆，腹壁为阳茎内壁腹杆。阳茎的腹方是骨化的阳茎杆（penis rod），在交配时阳茎杆后段可插入雌蚤的交配囊和受精囊管，具有导精作用。阳茎杆又分为阳茎背杆和阳茎腹杆，漆一鸣（1990b）曾经观察到缓慢细蚤、不等单蚤和猫栉首蚤阳茎背杆横切面在大小和形态上都存在差异。

图3－132　不等单蚤♂尾端

图3－133　缓慢细蚤♂阳茎

图3－134　不等单蚤♀尾端

雌蚤（图3－134）第7腹板较发达，其背缘遮盖着第7和第8背板的腹缘，其后缘的形状因种而不同，是鉴定的重要特征。第8背板一般发达，遮盖住第8腹板的大部或全部。第9背板和第9腹板退化，第8腹板和第9腹板之间为阴道（vagina）。阴道的外口称为生殖口（gonotreme），内口称为生殖孔（gonopore），与输卵管相通。阴道一般为一狭长的袋状腔，它被一肌性的阴道夹（vaginal clamp）分成前后两个腔。阴道夹前部与生殖孔之间为前腔，其后部与生殖口之间为后腔。阴道夹在不同蚤种中发育程度有差异（漆一鸣，1990a）。后腔背壁上有交配囊管孔，通交配囊（bursacopulatrix）。交配囊分为袋部和管部。从袋部顶端通过受精囊管与受精囊（spermatheca）相连。受精囊分为头部（bulga）亦称膨部和尾部（hilla）亦称丘部。头部有受精囊腺分泌液流入，在受精囊内壁有很多环行的脊，精子就贮存在脊内，受精囊的头尾之间有肌肉组织相连，具有泵压精子的作用。雌蚤一般具有一个受精囊，但少数蚤类还保留两个受精囊，如多毛蚤属（Hystrichopsylla）和切唇蚤属（Coptopsylla）。受精囊的形态和骨化程度是重要的鉴定特征。

第10腹节称为生殖后节或肛节，可分为肛背叶和肛腹叶，两叶之间是肛门。雌蚤肛背叶的外侧有一锥形构造名为肛锥（stylet），其上有一或数根端鬃、亚端鬃或侧鬃。

（二）内部构造

蚤类的内部构造包括消化、呼吸、排泄、循环、神经、骨骼、肌肉和生殖等系统。在此着重介绍消化系统和生殖系统。

1．消化系统　蚤类的消化系统分为前肠、中肠和后肠三部分（图3－135）。

（1）前肠：包括口、咽、食管和前胃。口位于内唇和下颚内叶形成的食物道的上端与咽相连，在咽部有发达的肌肉泵控制刺吸活动。食管为一细长的薄管，末端与球形膨大的前胃（proventriculus）相连。前胃位于蚤的后胸或第1腹节内，可分为前部无刺区、中部刺生区和后部无刺区。在中部刺生区的内表面有几丁质衬里，排列整齐的前胃刺或刺形鬃。前胃刺有破碎红细胞帮助消化和防止中肠血食倒流的作用。据报道除3种潜蚤没有前胃刺外，一般蚤类均有前胃刺，且同种蚤雌性的前胃大于雄性，雌性的前胃刺数目多于雄性；但不同种蚤前胃刺的数目、大小和形状，都因种而异（Rothschild等，1971，漆一鸣1989）。当鼠疫杆菌感染疫蚤后，很容易在前胃刺间大量增殖成块形成菌栓，这在蚤类传播鼠疫的机制中有重要的意义。

（2）中肠：中肠呈桶状，紧接前胃的后方，是血食消化的主要场所。中肠的上皮由三类细胞组成（Reinhardt，1976）：①柱状上皮细胞；②再生细胞；③分泌细胞。柱状上皮细胞是中肠的主要衬里，再生细胞和分泌细胞较少，并分布于柱状上皮细胞之间。

图3－135　蚤类的消化器官

（3）后肠：后肠比中肠短小，前端与中肠连接处稍膨大这一区域称为幽门（pylorus），有4根马氏管开口于此处。后肠的末段膨大呈梨形，称为直肠壶腹（rectal ampulla），其内壁有直肠垫。直肠垫有吸收血便中水分的作用。在大多数蚤类直肠垫为6个。直肠壶腹后为窄短的直肠，末端为肛门。

涎腺（唾液腺）蚤类的涎腺位于第一至二腹节，中肠两侧，由两对梨形的腺体组成。腺体中间有腔，腔周围由数目不等的分泌细胞组成，涎腺分泌液，经腔、涎腺管、咽、进入涎腺泵，再导入下颚内叶，吸血时经下颚内叶注入宿主。因涎液中含有抗凝血物质，可防止血液凝固，以便吸血（图3－136）。

2．生殖系统

图3－136　蚤类的涎液腺

（1）雄性生殖器官（图3－137）：雄性生殖腺具睾丸一对，每个睾丸由4个睾丸管组成，每个睾丸管被分成很多分隔的小室，称为精囊。精囊内挤满了生殖细胞，在同一精囊内的生殖细胞发育时期相同，最后形成精子束；在不同精囊内的生殖细胞发育时期不同，在睾丸管端部精囊的生殖细胞发育较晚，而基部精囊的生殖细胞发育较早。在睾丸管的基部有一群上皮细胞阻塞了睾丸管与附睾之间的通道，称为睾丸塞。在蚤羽化时睾丸塞的发育在不同种的雄蚤中发育情况不一，这与雄蚤的成熟有关。从每个睾丸导出一条细长的输精管，其前段曲折盘桓形成帽状的附睾位于睾丸基部，输精管的后段直，有两对附腺通入，左右两管在中央相遇而不相合，并行分别通入贮精囊，贮精囊的后方为射精管，被包在宽大袋状的内阳茎内，其后连于阳茎，阳茎末端终于一很小的生殖孔。

（2）雌性生殖器官（图3－138）：蚤雌性生殖腺具卵巢一对，位于中肠背方两侧。每个卵巢一般由4到6根卵小管组成，其数目因蚤种而不同。Куницкая等（1976）报道长喙蚤属的两种蚤卵小管的数目可达30～112根。某些蚤种不同季节羽化的雌蚤卵小管的数目也不同，如谢氏山蚤（Oropsylla silantiewi）。蚤类的卵小管有两种类型，一种是多滋式卵巢小管，亦称为假多滋式或次生多滋式，见于切唇蚤属、多毛蚤属和狭蚤属；另一种类型是无滋式卵巢小管，大多数蚤种属于这种类型（漆一鸣，1994b）。卵巢小管内充满了发育程度不同的卵母细胞，卵巢小管的基部称为卵巢管柄，与侧输卵管相连，左右两个侧输卵管汇合为中输卵管并与阴道相通。

图3－137　雄蚤的内生殖器

图3－138　雌蚤的内生殖器