疏松结缔组织细胞结构及功能

疏松结缔组织(loose connective tissue)又称蜂窝组织(areolar tissue),特点是细胞种类较多,数量少,基质多,纤维排列稀疏(图2-14,彩图4)。其广泛分布于全身各种细胞、组织和器官之间,具有支持、连接、防御、保护、营养和修复等功能。

图2-14　疏松结缔组织

(一)细胞间质

1.基质(ground substance) 疏松结缔组织基质较多,是一种无定形的胶状物质,孔隙中有组织液。主要化学成分是蛋白多糖和纤维粘连蛋白。

(1)黏多糖(mucopolysaccharide):又称蛋白多糖,是蛋白质和多糖结合而成的大分子复合物。多糖主要成分是透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素及肝素等,其中透明质酸含量最多。透明质酸是曲折盘绕的长链大分子,以其为主干,连接许多蛋白质分子和其他多糖分子,构成具有很多分子微孔的结构,称为分子筛(图2-15)。分子筛具有屏障作用,可阻止大分子物质(如细菌)的扩散。溶血性链球菌和癌细胞等因能产生透明质酸酶,溶解基质而得以扩散。此外,由于透明质酸结合着许多亲水基团,易与水分子结合,使基质起着细胞外“储水库”的作用。

图2-15　分子筛

(2)纤维粘连蛋白(fibronectin):是结缔组织基质中最主要的糖蛋白,是细胞、胶原及蛋白多糖有机连接的媒介。

(3)组织液(tissue fluid):毛细血管动脉端渗出的液体,进入基质,称组织液。生理状态下,基质中的组织液经毛细血管静脉端和毛细淋巴管回流到血液及淋巴液内。组织液不断更新,起着给细胞运送营养物质及运走废物的作用。

2.纤维

(1)胶原纤维(collagenous fiber):量最多,新鲜时呈白色,有光泽,又称白纤维。HE染色切片上,纤维粗大,粗细不等,直径0.5~10μm,呈波浪状,有分支并交织成网,可见明暗相间的周期性横纹。胶原纤维的韧性大,抗拉力强。

(2)弹性纤维(elastic fiber):含量较胶原纤维少,分布广。新鲜时呈黄色,故又称黄纤维。HE染色切片上,染成粉红色,不易与胶原纤维区分,用特殊染色方法可以显示。弹性纤维较细,直径0.2~1μm,表面光滑,断端有蜷曲,有分支并交织成网。弹性纤维韧性差,弹性好。

胶原纤维和弹性纤维在疏松结缔组织中交织在一起,使所在组织既有韧性,又有弹性。

(3)网状纤维(reticular fiber):纤维较细,分支多,交织成网。HE染色切片上,不易着色,故不能分辨,因表面被覆酸性蛋白多糖,银染呈黑色,故又称嗜银纤维。网状纤维主要分布于网状组织,也分布于结缔组织和其他组织。

(二)细胞

1.成纤维细胞(fibroblast) 是疏松结缔组织中最主要的细胞,常紧贴于胶原纤维的边缘。功能活跃时,细胞较大,多突起,胞核较大,椭圆形,着色浅,核仁明显,胞质弱嗜碱性。电镜下,细胞表面有细短的突起,胞质内有较多的粗面内质网和高尔基复合体(图2-16)。成纤维细胞能形成纤维和分泌基质。

图2-16　成纤维细胞超微结构

成纤维细胞功能处于静止状态时,称纤维细胞(fibrocyte)。纤维细胞体积较小,呈长梭形,胞核小,染色深,核仁不明显,胞质少,呈嗜酸性。在创伤、手术等情况下,它可转化为功能活跃的成纤维细胞,加速胶原纤维和基质的合成,促进伤口愈合。

2.巨噬细胞(macrophage) 又称组织细胞,分布广,由单核细胞进入结缔组织后形成。巨噬细胞形态多样,多为圆形、椭圆形或不规则形,功能活跃时伸出粗而短的突起,称伪足。胞核较小而圆,染色较深,胞质丰富,多为嗜酸性,内含许多颗粒和空泡。电镜下,可见胞质内有很多溶酶体、吞饮小泡、吞噬体、微管和微丝等结构(图2-17)。巨噬细胞有以下功能。

(1)变形运动和趋化性:细菌产物、炎性蛋白等物质能刺激巨噬细胞向其定向移动,这些物质称为趋化因子,巨噬细胞向趋化因子定向移动的特性称为趋化性,其移动通过改变形态而实现,称为变形运动。

(2)吞噬作用:可识别并吞噬进入体内的异物和衰老变性的细胞,形成吞噬体或吞饮小泡,之后与初级溶酶体结合成为次级溶酶体,吞入的物质最后被酶消化。未被完全消化的物质则成为残余体。

(3)参与免疫应答:巨噬细胞摄取抗原物质后进行加工处理,并把已处理的抗原物质传递给淋巴细胞,引起免疫应答。

(4)分泌作用:巨噬细胞能合成和分泌干扰素、补体和白细胞介素等。

3.脂肪细胞(fat cell) 是疏松结缔组织常见的细胞之一,单个或成群存在,细胞呈球形,体积较大,胞质内充满脂滴,胞质被挤成一薄层,包裹脂滴。在HE染色的标本中,脂滴被溶解而呈空泡状。胞核被挤压呈扁圆形,位于细胞一侧。脂肪细胞能合成和贮存脂肪。

4.肥大细胞(mast cell) 常成群分布于小血管周围。肥大细胞体积较大,呈圆形或椭圆形,胞核小而圆,胞质丰富,胞质内充满粗大的嗜碱性颗粒,易溶于水,故在切片上难以辨认该细胞。颗粒内含肝素、组胺、嗜酸粒细胞趋化因子等,当肥大细胞受到刺激时,以胞吐方式释放颗粒内物质(常称为脱颗粒),胞质内还合成并释放白三烯。肝素有抗凝血作用。组胺和白三烯可使毛细血管和微静脉的通透性增加,血液中液体成分溢出,导致局部皮肤水肿,形成荨麻疹;可使支气管平滑肌痉挛,呼吸道黏膜水肿,导致哮喘;可使全身小动脉扩张,导致血压急剧下降,引起休克。嗜酸粒细胞趋化因子可使嗜酸粒细胞聚集于病变部位,从而减轻变态反应(过敏反应)。

图2-17　巨噬细胞超微结构(立体)

5.浆细胞(plasma cell) 多分布于消化道、呼吸道黏膜固有层及淋巴组织中,在某些慢性炎症的病灶内,浆细胞明显增多。浆细胞由B淋巴细胞分化而成,呈圆形或椭圆形,胞核圆形,常偏于一侧,核内异染色质常呈粗块状,分布在核膜下,呈辐射状,形似车轮。近胞核处有一淡染区。电镜下,胞质内含大量粗面内质网,淡染区有发达的高尔基复合体和中心体。浆细胞合成和分泌免疫球蛋白(抗体),参与机体体液免疫。一种浆细胞只能产生一种特异性抗体。

6.未分化的间充质细胞(undifferentiated mesenchymal cell) 是一种分化程度较低的干细胞,多分布在毛细血管周围,其形态结构与成纤维细胞相似。在某些条件下,可分化为各种结缔组织细胞。

7.白细胞 血液中的白细胞可穿过毛细血管和微静脉,进入疏松结缔组织中,行使防御和保护功能。常见有中性粒细胞、淋巴细胞和嗜酸性粒细胞等。