原核细胞的多种基因转移方式

为适应随时改变的环境，原核生物可以通过接合、转化、转导等多种方式进行基因转移，实现在不同DNA分子间发生共价连接。

（一）接合作用

接合作用（conjugation）就是细胞或细菌通过菌毛相互接触，质粒DNA从一个细胞（细菌）转移至另一细胞（细菌）的过程。例如F因子含细菌性鞭毛蛋白编码基因，决定细菌表面性鞭毛的形成。当含有F因子的细菌（F＋细胞）与没有F因子的细菌（F－细胞）相遇时，性鞭毛连接就会在两细胞间形成，接着质粒双链DNA中的一条链就会被酶切割，产生单链切口，有切口的单链DNA通过鞭毛连接桥向F－细胞转移。随后，在两细胞内分别以单链DNA为模板合成互补链。

（二）转化作用

转化作用（transformation）就是通过自动获取或人为供给外源DNA，使宿主细胞获得新的遗传表型的过程。例如当溶菌时释放的裂解DNA片段作为外源DNA被另一细菌摄取，并通过重组将外源DNA整合进基因组，使受体菌获得新的遗传性状，这就是自然界发生的转化作用。由于较大的外源DNA不易透过细胞膜，因此自然界发生的转化作用效率并不高，染色体整合概率则更低。实验室通常应用物理或化学方法使受体菌通透性增加成为感受态细菌，从而大大提高转化效率。

图13－7 细菌的可移动性元件及应用

（a）插入序列：转座酶编码基因两侧连接反向末端重复序列（箭头所示）；（b）转座子Tn3：含有转座酶、β－内酰胺酶及阻遏蛋白编码基因；（c）转座子Tn10：含有四环素抗性基因及两个相同的插入序列ISIOL；（d）利用转座将质粒A中的氨苄西林抗性基因转移到质粒B中

（三）转导作用

当病毒从被感染的细胞（供体）释放出来，再次感染另一细胞（受体）时，发生在供体细胞与受体细胞之间的DNA转移及基因重组即为转导作用（transduction）。自然界常见的例子就是由噬菌体感染宿主时伴随发生的基因转移，包括普遍性转导（generalized transduction）和特异性转导（specialized transduction）。

1．普遍性转导 当噬菌体在供体菌中包装时，供体菌自身的DNA片段被包装入噬菌体颗粒；当细菌溶解，释放出的噬菌体通过感染受体菌而将所携带的供体菌的DNA片段转移到受体菌中，并重组于受体菌的DNA上。

2．特异性转导 噬菌体感染供体菌后，被位点特异性整合到供体菌DNA上；供体菌溶菌时，整合的噬菌体从供体菌DNA上切离，可携带位于整合位点侧翼的DNA片段；释放出的噬菌体感染受体菌，就可以将位于整合位点侧翼的供体菌DNA片段重组到受体菌DNA的特异性位点上。