基因表达及其特点

所有生物的基因表达都具有严格的规律性，生物物种愈高级，基因表达规律愈复杂、愈精细，这是生物进化的需要。

（一）基因表达的时间特异性

不同生物的基因组含有的基因各不相同，细菌基因组约含4 000个基因；多细胞生物则要多几倍，如人类基因组约含2．5万个基因。所有的基因只在某一特定时期或特定生长阶段表达其中相关的一部分，其他大部分基因则处于关闭状态。基因表达的时间特异性（temporal specificity）指的就是这种按一定的时间顺序表达特定基因的现象。

宿主被微生物感染后，病原体以及宿主的基因表达随着感染的进行性发展而改变，以满足病原体在宿主体内繁殖的需求。霍乱曾是一种多次暴发世界性大流行的烈性传染病，死亡率极高，引发霍乱的病原体即为霍乱弧菌（V．cholera）。霍乱弧菌通过食物或水源进入人体肠道，并在肠黏膜细胞表面迅速繁殖，经过短暂的潜伏期后便急骤发病，呈现高度传染状态，此时可发现感染者体内44种基因的表达上调，193种基因表达受阻。

人类编码甲胎蛋白（alpha fetal protein，AFP）的基因在胎儿肝细胞中能够表达，胎儿血浆中可检测到AFP，出生后此基因逐渐关闭，正常成年人血浆中几乎检测不到AFP。但是，肝癌细胞中AFP基因又重新被激活，血浆中再次出现AFP。因此，血浆中AFP的水平常被作为肝癌早期诊断的一个重要指标。

在多细胞生物从受精卵发育成为成熟个体的过程中，每个不同的发育阶段，基因组会按照特定的时间顺序选择性开启相关基因，而关闭某些基因，这种多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性（stage specificity）。

（二）基因表达的空间特异性

基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体在特定的生长、发育阶段，同一基因在不同的组织器官表达状态有所不同，即同一基因产物在不同的组织器官表达水平有可能不同。

胰岛素基因只在胰岛的β－细胞中表达，进而生成胰岛素，而在其他组织器官中均不表达；肌浆蛋白基因在成纤维细胞（fibroblast）和成肌细胞（myoblast）中表达甚少，主要在肌原纤维（myofiber）中表达。基因表达水平表现在生物体不同空间的差异，是由细胞在不同器官、组织中的不同分化状态所决定的，因此基因表达的空间特异性又称细胞特异性（cell specificity）或组织特异性（tissue specificity）。

（三）基因表达的持续性

除了上述基因表达的时间、空间特异性，也有些基因能在所有细胞、所有阶段内持续表达，这些基因产物对生命全过程都是必不可少的。这种在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达、不易受环境条件影响的基因，通常被称为管家基因（house－keeping gene）。管家基因的表达状态由该基因的启动序列或启动子与RNA Pol之间的结合状态决定，基本不受其他机制调节。当然，管家基因的表达水平在特定的条件下有时也会有一定的改变，只能说在正常生理条件下基本不变，这类基因表达称为组成性基因表达（constitutive gene expression）。例如三羧酸循环是所有生物体内的中枢性代谢途径，该途径的酶系会被持续合成，受环境因素影响较小，它们的编码基因就是管家基因，其表达方式属于组成性基因表达。但在病理条件或特殊膳食条件下，这些基因的表达还是会有所改变的（详见糖代谢一章）。

（四）基因表达的可诱导性

体内有很多基因的表达极易受环境变化的影响，在某些环境信号发生改变时，这些基因表达产物会迅速出现升高或降低的现象，说明这些基因的表达是可诱导或可阻遏的，分别称为诱导基因（inducible gene）和阻遏基因（repressible gene）。在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加的过程称为诱导（induction），例如发生DNA损伤时，细菌体内的修复酶基因会被激活，即诱导修复酶基因而使其高表达，开始修复过程。将应答环境信号时降低其基因表达的过程称为阻遏（repression），例如培养基含有足量的色氨酸时，可使细菌体内与色氨酸合成有关的酶编码基因表达被抑制。诱导和阻遏是调控基因的两种主要形式，在生物界普遍存在，也是生物体对环境改变作出的应答。可诱导或可阻遏基因的调控序列通常含有针对特异作用因子的反应元件，此作用因子可与相应的序列结合而调节基因的表达水平。