翻译的起始是指mRNA、起始氨基酰－tRNA分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物（translation initiation complex）的过程。
（一）原核生物蛋白质合成的起始
（1）70S核糖体在IF－1影响下解离形成30S和50S两个亚基是起始的基本条件。
（2）IF－3与游离的30S亚基结合，以阻止在与mRNA结合前30S亚基与大亚基结合，防止无活性核糖体的形成。
（3）IF－1结合在30S亚基上，靠近IF－3。核糖体小亚基结合于mRNA的5′－端形成复合物。小亚基与mRNA结合时，可准确识别阅读框的起始密码子AUG。各种mRNA的起始AUG上游约8～13个核苷酸处，存在一段由4～9个核苷酸组成的共有序列－AGGAGG－，可被核糖体小亚基的16SrRNA通过碱基互补而精确识别。这段序列被称为核糖体结合位点（ribosomal binding site，RBS）。该序列1974年由J．Shine和L．Dalgarno发现，也称为Shine－Dalgarno序列，简称为S－D序列（图11－6）。此外，mRNA上紧接SD序列后的小核苷酸序列，可被核糖体小亚基蛋白rpS－1识别并结合。通过上述RNA－RNA、RNA－蛋白质相互作用，小亚基可以准确定位mRNA上的起始AUG。
图11－6 原核生物mRNA的起始AUG上游的S－D序列及rpS－1识别序列
（4）起始tRNA（fMet－tRNAf Met）通过其反密码子与mRNA分子上AUG密码子的碱基配对与上述复合体结合，IF－3被释放。IF－3的作用在于保持大小亚基彼此分离状态，以及有助于mRNA结合。此时的复合体称为30S起始复合体。
（5）50S亚基与上述复合体结合，替换出IF－1和IF－2，而GTP在此耗能过程中被水解。起始后期形成该复合体，被称为70S起始复合体（图11－7）。
（二）真核生物蛋白质合成的起始
真核生物蛋白质合成起始复合物的形成较原核细胞为复杂。真核生物翻译起始复合物的装配所需要的起始因子（eIF）种类多达12种，其中eIF－2又分出eIF－2A、2B，eIF－4有A、B、C、D 4种。
真核蛋白质合成起始装配从游离的40S亚基和具有5′－帽子结构的mRNA分子开始，装配顺序如下。
（1）真核细胞的起始氨基酸也是甲硫氨酸，但不必甲酰化。Met－tRNAi Met在eIF－2参与下与GTP结合后，再与带有eIF－3的小亚基（40S）相结合。
（2）在上述复合体与mRNA结合前，mRNA先与eIF4B和eIF4F发生作用。利用来自ATP的能量解旋去除高级结构。
（3）在40S亚基复合体上，通过5′－帽结构与mRNA复合体结合后，在mRNA链上滑动寻找AUG起始密码子。
（4）由eIF－5替换eIF2和eIF3后，60S亚基才能与40S亚基结合，并水解GTP。
（5）eIF4C帮助60S亚基结合形成完整的80S起始复合体后被释放。
（6）释放后eIF2－GDP复合体在eIF2B的作用下进入下一轮。起始循环的速率受到eIF2的α亚基磷酸化调控。
真核细胞的起始阶段，tRNA先于mRNA结合在小亚基上，与原核生物的装配顺序不同。
图11－7 原核生物蛋白质合成的起始过程
①起始阶段首先由IF－1促使无活性的70S核糖体解离形成30S和50S两个亚基；②核糖体小亚基结合于mRNA的5′－端形成复合物，起始tRNA（f Met－tRNAf Met）通过其反密码子与mRNA分子上AUG密码子的碱基配对加入复合体；③50S亚基与②中形成的复合体结合，起始后期完成70S起始复合体的形成。
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