糖原的合成代谢

（一）概念

糖原合成（glycogenesis）就是在糖原合酶的催化下，活化形式的葡萄糖与引物分子（未降解完全的糖原分子）合成糖原的过程。

（二）反应过程

1．葡萄糖磷酸化生成6－磷酸葡萄糖 此步反应与糖酵解的第1步一样。

2．6－磷酸葡萄糖变构生成1－磷酸葡萄糖 在磷酸葡萄糖变位酶的催化下，6－磷酸葡萄糖变构生成1－磷酸葡萄糖。

3．尿苷二磷酸葡萄糖的生成 1－磷酸葡萄糖再与尿苷三磷酸（UTP）反应生成尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）和焦磷酸，焦磷酸在体内迅速被焦磷酸酶水解，使反应向糖原合成方向进行。UDPG可看作“活性葡萄糖”，是体内的葡萄糖供体。此步反应由UDPG焦磷酸化酶（UDPG pyrophosphorylase）催化。

4．糖原的生成 在糖原合酶催化下，UDPG的葡萄糖基转移到糖原引物的非还原端上（4位羟基），以α－1，4糖苷键连接。糖原引物是指细胞内原有的较小的糖原分子，糖原引物最初的合成依赖一种糖原蛋白（glycogenin）作为葡萄糖基的受体。糖原蛋白本身具备酪氨酸葡萄糖基转移酶活性，由两个相同亚基构成。第1个葡萄糖在酪氨酸葡萄糖转移酶的作用下，结合在糖原蛋白Tyr194残基的羟基。随后，糖原蛋白两个亚基之间相互催化，将第2个葡萄糖单位转移到第1个葡萄糖单位的4位羟基上，形成第1个α－1，4－糖苷键。当持续形成一小段糖原引物以后，由糖原合酶进行糖原合成。

（三）糖原合成特点

1．糖链的延伸具有方向性 只能从还原端（1位羟基上）向非还原端的方向进行。当糖链长度达到12～18个葡萄糖基时，分支酶（branching enzyme）将一段糖链（6～7个葡萄糖基）转移到邻近的糖链上，以α－1，6－糖苷键连接形成分支（图3－10）。分支不仅可提高糖原的水溶性，更重要的是可增加非还原端数目，以便分解时磷酸化酶迅速分解糖原以补充能量。因此，在糖原合酶和分支酶的交替作用下，糖原分子不断增大。

图3－10 糖原合成及形成分支示意图

2．糖原合酶是糖原合成的限速酶 糖原合酶的活性受许多因素的调节。

3．糖原合成是耗能的过程 所需能量由ATP和UTP提供，在糖原引物上每加1个葡萄糖残基共消耗2个ATP。